Ефективний гідроліз целюлози вимагає взаємодія не-скількох гидролаз, і в зв'язку з цим організми секретують різні ен-доглюканази і екзоглюканази (целлобіогідролази). Целлюлазной система целлюлолитических організмів нд ?? егда асоційована з іншими гідролазами полісахаридів, особливо ксиланазу.
Целюлази містять два домена: каталітичний і пов'язую-щий. Целлюлозосвязивающій домен забезпечує зв'язування з цел-люлозой. У грибів він містить 33-36 амінокислот і дуже консерв-ватівен. У бактерій даний домен варіює і виявляється в целюлази, ксиланазу, хітинази; він містить близько сотні амінокислот, у бацил і клостридій - 130-170 амінокислот. Від цього домену залежить специфічність ензиму по відношенню до форми полі-сахариду. Іншим компонентом целлюлаз служить ділянку, забезпе-Чіва зв'язок з клітиною ЦЕЛЮЛОЗОЛІТИЧНИХ організму, зазвичай багатий пролином.
Син ?? ергіческой дію розчинних целлюлаз призводить до то-му, що суміш ферментів має більш високу активність, ніж сума їх активностей. Запропоновано наступне пояснення син ?? ергіческой посилення дії. Ендоглюканази розривають целлюлозную ланцюжок в місцях порушення кристалічної структури. У цих розривах з'являються точки прикладання для екзоглюканаз (або целлобіогідролаз). Гідроліз решт кристалічних ділянок оголює нові місця порушення кристалічної структури. Гід-Роліз целлобіози (3-глюкозидази призводить до появи глюкози як кінцевого продукта͵ ингибирующего гідролази. У цій схемі незалежно діючі ферменти без взаємодії білок-білок підсилюють кооперативний дію.
Розкладання деревини ксилофагов.
Розкладання деревини з її подальшою гуміфікацією пред-ставлять тривалий процес за участю різних груп організмів і їх зміною по ходу розкладання. Провідну роль в розкладанні грають гриби-ксилотрофів, яким приписується 90% розкладається дере-весіни. З цієї причини ліс можна позначити як деревно-грибну сис-тему. У поширенні грибів велику роль відіграють комахи-ксилофаги, які здійснюють механічне перенесення зародків грибів. Міцеліальні будова грибів дає їм велику переважно-ство перед бактеріями, які не можуть переміщатися в мертвої деревини ?? е і зазвичай слідують за гіфами грибів, утворюючи мікофільную угруповання, в якій особливу роль грають азотфіксатори.
Апікальний зростання грибів забезпечує їх переміщення всередині щільного субстрату і дозволяє їм утворювати міцеліальних мережу з проникненням в порожнині судин і трахеид. Транспорт ве-вин здійснюється всередині гіф гриба завдяки порам між клітинами гіфи і активному переміщенню всередині клітин. У неко-торих грибів, як у опенька, є "транспортні гіфи" в різоморфах. Навколо гіф є слизові чохли, які утримують внеклеточ-ні гідролази в безпосередній близькості від гіф і обмежую-щие розсіювання продуктів гідролізу.
Зрубана деревина піддається побуріння, пов'язаний-ному з автолітіческіх процесами (прілість). Наступного ста-дии (Підпара) проникають гриби, які освоюють екстрактивні вещест-ва паренхімних клітин. Далі починається розвиток власне ксі-лотрофов у вигляді білих плям на буром тлі (мармурова гниль). Ця стадія змінюється м'якою гнилизною, коли деревина втрачає міцність. Далі розвиваються типові сапротрофи хмизу. Стадії ці протікають кілька років. За ними слід гуміфікація вже розлила-женной деревини. Колонізація пнів досягає максимуму в 2-5 років.
Колонізація деревини грибами відрізняється від розкладання від-ділових компонентів її тим, що здійснюється в тканини рослини і вимагає гістологічного підходу. Різні типи грибів відмінності-ються по стратегії колонізації. З місць інфекції гриби проходять по серцевинних променях і тільки звідти проникають в іншу деревину. Перехід від однієї деревної клітини до іншої відбувається у грибів через прості, полуокаймленние і облямовані пори клітин ксилеми з утворенням каналу для мікрогіф механічно або за допомогою ферментів (гриби бурої гнилі), або ж шляхом рас-рення в серединній пластинці (гриби білої гнилі). Возбуди-ки деструктивних гнилей, які розкладають целюлозу, проникають в клітини деревини з серцевинних променів окремими розгалужений-ними гіфами, а лігнінразрушающіе гриби - пучком гіф, який потім рясно розгалужується. Далі такий гриб заповнює порожнину клітини густим переплетенням гіф, причому міцелій іноді собира-ється в клубки. Оскільки розкладання субстрату досягається дію-Вієм екзоферментів, що дають засвоювані грибом низькомолек-лярні продукти, стратегія гриба полягає в тому, щоб не допуска-тить їх розсіювання з найближчого оточення гриба. Великі молі-кули екзоферментів сорбируются на деградіруемом субстраті і в пухкої слизу; дрібні молекули повинні вільно дифундувати від місця їх утворення до грибу, і в зв'язку з цим локалізація мікрообі-вання всередині клітини і ділянки тканини виявляється вигідною, щоб звести до мінімуму розсіювання зовні. Стратегія зводиться до створення мікроусловій на відстані швидкої молекулярної дифузії, ᴛ.ᴇ. в сотні мікрон. Друге завдання пов'язана з транспортом речовин вздовж міцелію гриба, що представляє цілісний організм, а не окрему клітку.
Анаеробне розкладання фенольних з'єдн ?? ень.
У кисневій атмосфері мікробна деградація ароматичних з'єдн ?? ень здійснюється грибами і бактеріями, які використовують 02 для активації субстрату в реакціях оксгенірованія. В результаті дії моно- і диоксигеназа внаслідок введення гідроксигруп вихідні речовини перетворюються в невелике число ключових з'єдн ?? ень, з яких найбільша увага приділяється катехіни, протокатехіновий кислоті, гентізату. У них, в свою оче-гу, під дією оксигеназ піддається розриву ароматіч-ське кільце поблизу гідроксигруп. Утворилися ненасичені органічні кислоти піддаються подальшому розкладанню зазвичай через ацетильную або сукцінільние похідні. Кожна реакція дизельні в високого ступеня екзотермічну і обу-словлівает виділ ?? ення у вигляді тепла близько 300 кДж / моль реактантов. Ця енергія не повинна бути використана організмом для синтезу АТФ. Підготовчі реакції дизельні складають це-ну можливості подальшого використання продуктів окислення як субстрату енергетичного обміну.
Очевидно, що, подібно до гідролітіков, оксигенируется орга-нізми утворюють широкий спектр засвоюваних розчинних ве-вин, і це створює умови для рясного шлейфу діссіпотро-скіфів, які супроводжують їх діяльність. Нерозчинні полімер-ні ароматичні речовини обумовлюють структурну органі-зацію спільноти з домінуючою угрупованням міцеліальних організмів, що ініціюють розпад твердих лігніфіцірованних залишків в опаде або мертвих рослинних тканинах. Вимиваються ароматичні з'єдн ?? ення і продукти їх подальшого преобразо-вання у вигляді розчинної "водного гумусу", фульвокислот, фено-лов надходять в грунтовий розчин або опади водойм. Висок-кая потреба в 02 для дизельні і його використання призводять до обмеженої доступності кисню в щільних струк-турах рослинного опади.
Ароматичні продукти розпаду можуть надходити в анаероб-ні зони і там розкладатися за рахунок відновлювальних процесів. Освіта СН4 при розкладанні ароматичних з'єдн ?? ень було виявлено ще в 1930-х роках на прикладі анаеробних очисних споруд. Встановленим фактом є здатність ана-еробних організмів деградувати ароматичні з'єдн ?? ення.
ОРГАНО-МІНЕРАЛЬНІ З'ЄДНАННЯ В ПОЧВІ.
На поверхні глинистих частинок грунту відбувається пов'язуючи-ня органічних речовин. Особливе значення має міцне взаємо-дія гумінових речовин з глинистими хв ?? Ераліев. У взаємодії з негативно зарядженими хв ?? Ераліев навчаючи-обхідних аміногрупи, що утворюють іонну зв'язок, метал-органіч-ські комплекси багатовалентних металів, як Fe, що утворюють місток між негативно зарядженою поверхнею глинистого хв ?? ерала і карбоксильною групою гуминовой кислоти. Водень-ні зв'язки визначають зв'язування полімерів, наприклад реакційних-но-здатної свежеобразованной бактеріальної слизу, з поверхонь-стю глинистих частинок, і в зв'язку з цим біологічна активність в грунті призводить до утворення стійких органо-хв ?? еральних з'єдн ?? ень, чого не відбувається, наприклад, при змішуванні торфу з глиною. Орга-нічних з'єдн ?? ення на поверхні глин захищені як від химиче-ського, так і біотичного окислення. Потрапили в міжшарове про-странство навіть такі легкодоступні речовини, як пептиди, ока-ни опиняються недоступними для окислення. В крайньому вираженні це веде до утворення чорних глинистих сланців, аж до горю-чих. З іншого боку, утворення органічної покриву на по-поверхні хв ?? ерала запобігає його подальшому руйнуванню при вивітрюванні. Органічні речовини, зв'язуючись з Fe або А1 на поверхні кристала, можуть блокувати точки зростання і запобігання-обертати укрупнення педогенних хв ?? Ераліев.
Звідси виникає зв'язок між освітою глинистих хв ?? е-ралов при вивітрюванні і геологічним похованням Сорг. в свою чергу, веде до підвищення окислювального статусу атмосфе-ри. В результаті за 02 атмосфери відповідає вивітрювання з образо-ням в кінцевому підсумку глин, що зв'язують відновлений Сорг з еквівалентним звільненням 02.