I. Розвиток нервової системи в філогенезі. Філогенез - це процес історичного розвитку виду. Філогенез нервової системи - це історія формування та вдосконалення структур нервової системи.
У філогенетичному ряду існують організми різного ступеня складності. З огляду на принципи їх організації, їх ділять на дві великі групи: безхребетні і хордові. Безхребетні тварини відносяться до різних типів і мають різні принципи організації. Хордові тварини належать до одного типу і мають загальний план будови.
Незважаючи на різний рівень складності різних тварин, перед їх нервовою системою стоять одні завдання. Це, по-перше, об'єднання всіх органів і тканин в єдине ціле (регуляція вісцеральних функцій) і, по-друге, забезпечення зв'язку із зовнішнім середовищем, а саме - сприйняття її стимулів і відповідь на них (організація поведінки і руху).
Удосконалення нервової системи в ряду філогенезу йде через концентрацію нервових елементів в вузлах і поява довгих зв'язків між ними. Наступним етапом є цефализация - освіту головного мозку, який бере на себе функцію формування поведінки. Вже на рівні вищих безхребетних (комахи) з'являються прототипи коркових структур (грибоподібні тіла), в яких тіла клітин займають поверхневе положення. У вищих хордових тварин в головному мозку вже є справжні коркові структури, і розвиток нервової системи йде по шляху кортіколізаціі. тобто передачі всіх вищих функцій корі мозку.
Отже, одноклітинні тварини не мають нервової системи, тому сприйняття здійснюється самою клітиною.
Багатоклітинні тварини сприймають впливу зовнішнього середовища різними способами, в залежності від своєї будови:
1. за допомогою ектодермальних клітин (рефлекторних і рецепторних), які дифузно розташовуються по всьому тілу, утворюючи примітивну дифузну. або сетевидной. нервову систему (гідра, амеба). При подразненні однієї клітини в процес відповіді на подразнення залучаються інші, глибоко що лежать, клітини. Це відбувається тому, що всі сприймають клітини цих тварин пов'язані між собою довгими відростками, утворюючи тим самим сетевидной нервову мережу.
2. за допомогою груп нервових клітин (нервових вузлів) і відходять від них нервових стовбурів. Така нервова система називається вузловою і дозволяє залучати до процесу відповіді на подразнення велика кількість клітин (кільчасті черви).
3. за допомогою нервового тяжа з порожниною всередині (нервової трубки) і відходять від нього нервових волокон. Така нервова система називається трубчастої (від ланцетника до ссавців). Поступово нервова трубка потовщується в головному відділі і в результаті з'являється головний мозок, який розвивається шляхом ускладнення будови. Тулубовий відділ трубки формує спинний мозок. Як від спинного, так і від головного мозку відходять нерви.
Слід зазначити, що з ускладненням структури нервової системи попередні освіти не зникають. У нервовій системі вищих організмів залишаються і сетевидная, і вузлова, і трубчаста структури, характерні для попередніх ступенів розвитку.
В міру ускладнення будови нервової системи ускладнюється і поведінку тварин. Якщо у одноклітинних і найпростіших багатоклітинних загальною реакцією організму на зовнішнє роздратування є Таксис, то з ускладненням нервової системи з'являються рефлекси. В ході еволюції у формуванні поведінки тварин набувають значення не тільки зовнішні сигнали, але і внутрішні чинники в формі різних потреб і мотивацій. Поряд з вродженими формами поведінки істотну роль починає грати научіння, що в кінцевому підсумку призводить до формування розумової діяльності.
II. Розвиток нервової системи в онтогенезі. Онтогенез - це поступовий розвиток конкретного індивіда від моменту зародження до смерті. Індивідуальний розвиток кожного організму ділиться на два періоди пренатальний і постнатальний.
Пренатальний онтогенез в свою чергу підрозділяється на три періоди: гермінативний, зародковий і плодовий. Гермінативний період у людини охоплює перший тиждень розвитку з моменту запліднення до імплантації зародка в слизову оболонку матки. Зародковий період триває від початку другого тижня до кінця восьмого тижня, тобто з моменту імплантації до завершення закладки органів. Плодовий (фетальний) період починається з дев'ятого тижня і триває до народження. У цей період відбувається інтенсивний ріст організму.
Постнатальний онтогенез підрозділяється на одинадцять періодів: 1-10 день - новонароджені; 10 день -1 рік - грудний вік; 1-3 роки - раннє дитинство; 4-7 років - перше дитинство; 8-12 років - друге дитинство; 13-16 років - підлітковий період; 17-21 рік - юнацький вік; 22-35 років - перший зрілий вік; 36-60 років - другий зрілий вік; 61-74 роки - похилий вік; з 75 років - старечий вік; після 90 років - довгожителі. Завершується онтогенез природною смертю.
Суть пренатального онтогенезу. Пренатальний період онтогенезу починається з моменту злиття двох гамет і утворення зиготи. Зигота послідовно ділиться, утворюючи бластул, яка в свою чергу теж ділиться. В результаті цього поділу всередині бластули утворюється порожнина - бластоцель. Після утворення бластоцель починається процес гаструляції. Суть цього процесу полягає в переміщенні клітин в бластоцель і освіті двошарового зародка. Зовнішній шар клітин зародка називається ектодермою. а внутрішній - ентодерми. Усередині зародка утворюється порожнина первинної кишки - гастроцель ь. В кінці стадії гаструли з ектодерми починає розвиватися зачаток нервової системи. Відбувається це в кінці другої початку третього тижня пренатального розвитку, коли в дорсальном відділі ектодерми відокремлюється медуллярная (нервова) пластинка. Нервова пластинка спочатку складається з одного шару клітин. Потім вони диференціюються на спонгіобласти. з яких розвивається опорна тканину - нейроглії, і нейробласти, з яких розвиваються нейрони. У зв'язку з тим, що диференціювання клітин пластинки йде на різних ділянках з різною швидкістю, вона в результаті перетворюється в нервовий жолобок, а потім в нервову трубку, з боків якої розташовуються гангліонарні пластинки, з яких згодом розвиваються аферентні нейрони і нейрони вегетативної нервової системи. Після цього нервова трубка отшнуровивается від ектодерми і занурюється в мезодерму (третій зародковий листок). На цій стадії медуллярная пластина складається з трьох шарів, які згодом дають початок: внутрішній - епендимальних витілке порожнин шлуночків мозку і центрального каналу спинного мозку, середній - сірій речовині мозку, а зовнішній (малоклеточная) - білої речовини мозку. Спочатку стінки нервової трубки мають однакову товщину, потім бічні відділи її починають інтенсивно товщати, причому дорсальная і вентральна стінки відстають в розвитку і поступово занурюються між бічними стінками. Таким чином, формуються дорсальная і вентральна серединні борозни майбутнього спинного мозку і довгастого мозку.
З самих ранніх стадій розвитку організму встановлюється тісний зв'язок між нервовою трубкою і міотомами - тими ділянками тіла ембріона (сомітамі), з яких в подальшому розвиваються м'язи.
З туловищного відділу нервової трубки згодом розвивається спинний мозок. Кожному сегменту тіла - соміти, а їх налічується 34-35, відповідає певна ділянка нервової трубки - невромери. від якого здійснюється іннервація цього сегмента.
В кінці третьої - початку четвертого тижня починається формування головного мозку. Ембріогенез головного мозку починається з розвитку в ростральної частини нервової трубки двох первинних мозкових міхурів: архенцефалон і дейтеренцефалон. Потім на початку четвертого тижня у зародка дейтеренцефалон ділиться на середній (мезенцефалона) і ромбоподібний (ромбенцефалон) бульбашки. А архенцефалон на цій стадії перетворюється в передній (прозенцефалон) мозкової міхур. Ця стадія змбріогенеза мозку називається стадією трьох мозкових міхурів.
Потім на шостому тижні розвитку настає стадія п'яти мозкових міхурів: передній мозковий міхур розділяється на дві півкулі, а ромбоподібний мозок на задній і додатковий. Середній мозковий міхур залишається нерозділеним. Надалі під півкулями утворюється проміжний мозок, з заднього міхура утворюються мозочок і міст, а додатковий міхур перетворюється в довгастий мозок.
Структури головного мозку, що формуються з первинного мозкового міхура: середній, задній і додатковий мозок - складають стовбур головного мозку. Він є ростральними продовженням спинного мозку і має з ним спільні риси будови. Тут розташовуються моторні і сенсорні структури, а також вегетативні ядра.
Похідні архенцефалона створюють підкіркові структури і кору. Тут розташовані сенсорні структури, але немає вегетативних і рухових ядер.
Проміжний мозок функціонально і морфологічно пов'язаний з органом зору. Тут утворюються зорові горби - таламус.
Порожнина медулярної трубки дає початок мозковим шлуночків і центральному каналу спинного мозку.
Етапи розвитку головного мозку людини схематично відображені на малюнку 18.
Суть постнатального онтогенезу. Постнатальний розвиток нервової системи людини починається з моменту народження дитини. Головний мозок новонародженого важить 300-400 г. Незабаром після народження припиняється утворення з нейробластов нових нейронів, самі нейрони не діляться. Однак до восьмого місяця після народження вага мозку подвоюється, до 4-5 років потроюється. Маса мозку зростає в основному за рахунок збільшення кількості відростків і їх мієлінізації. Максимального ваги мозок чоловіків досягає до 20-20 років, а жінок до 15-19 років. Після 50 років мозок ущільнюється, вага його падає і в старості може зменшитися на 100 г.
