Схема мітозу і його фази
• Всі клітини утворюються в процесі розподілу собі подібних; цей процес носить назву мітоз
• Митоз настає після реплікації хромосом. У мітозі хромосоми розділяються на рівні групи, і потім клітина ділиться з утворенням двох нових клітин по лінії, що проходить між ними
• Помилки мітозу носять катастрофічний характер, і в клітці існують механізми, що забезпечують точність його протікання
Найбільш фундаментальною характеристикою клітин. мабуть, є самовідтворення: життя залежить від їхньої здатності до поділу. Для одноклітинних організмів поділ означає розмноження. У складних багатоклітинних організмах розподіл необхідно не тільки для утворення клітин в процесі розвитку, але і для заміщення тих, хто гине.
Назва клітина було запропоновано в 1665 р Робертом Гуком, який використовував його для позначення дрібних порожніх осередків, видних в зрізі шматочка пробки під мікроскопом. Знадобилося 175 років подальших робіт з мікроскопом для того, щоб Шлейден і Шванн в своїй «клітинної теорії» назвали клітку фундаментальної біологічної одиницею життя. Після визнання цього основного наукового досягнення XIX в. виникло наступне логічне запитання: яким чином виникають нові клітини?
Хоча деякі вважали, що нові клітини утворюються мимовільно, в 1855 р німецький лікар Вирхов висунув однозначний принцип omnis cellula е cellula - кожна клітина відбувається з предсуществующей батьківської клітини.
В кінці XIX ст. в зв'язку з розробкою і широким використанням складних світлових мікроскопів стався швидкий прогрес у вивченні подій, що відбуваються при клітинному розподілі. У 1879 р німецький анатом Вальтер Флеммінг запропонував термін мітоз для позначення структури, нагадує подвійні нитки (від грец. Mitos - нитки), видимих всередині ядра ділиться клітини саламандри, і описав серію змін, які вони зазнають.
Ці нитки, що складаються з ядерного матеріалу. який Флемминг назвав хроматин, зараз відомі під назвою хромосоми (від грец. chroma - колір; soma - тіло). Флемминг виявив, що на ранніх стадіях мітозу кожна хромосома складається з двох однакових ниток або хроматид, що примикають один до одного по довжині. У вищих організмів кожна хромосома містить невелику, але помітну область звуження, відому як первинна перетяжка або центромера. Кожна клітина організму має однаковим числом хромосом, яке для всіх представників даного виду однаково. Однак у різних видів число хромосом на клітину різниться - у одних видів хромосом в кілька разів більше, ніж у інших.
Після утворення веретена два його полюси розташовуються в центрі прозорої області цитоплазми в верхньому лівому і правому нижньому ділянках клітини.
Ще в 1880 р Флеммінг висловив твердження, що всі клітини відтворюються через «перетворення ядерного речовини в нитки». У 1883 р спостереження за процесом запліднення яєць морського їжака показали, що яйцеклітина і сперматозоїд передають ембріону по однаковому числу хромосом. Двома роками пізніше було виявлено, що всі ядра клітин організму утворюються при повторних розподілах ембріонального ядра, яке виникло при злитті яйцеклітини з ядром сперматозоїда. Так, в 1885 р стало очевидним, що кожна клітина містить хромосоми від обох батьків. Це спостереження зв'язало Клітинну теорію Шлейдена і Шванна з Теорією еволюції Дарвіна.
Природа зв'язку з цим була встановлена пізніше, коли виявилося. що хромосоми містять клітинні гени, елементарні одиниці, які переносять ознаки від покоління до покоління.
За винятком сперматозоїдів і яйцеклітин. всі інші клітини організму є диплоїдними (di = 2), т. е. кожна хромосома у них присутня в двох копіях: одна копія успадковується з яйцеклітиною від матері, а інша зі сперматозоїдом - від батька (клітини людини містять 23 пари хромосом, т. е. всього 46 хромосом). Мета мітозу полягає в збереженні диплоїдного набору хромосом в утворюються поколіннях клітин, Оскільки сперматозоїди і яйцеклітини є гаплоїдними, т. Е. Містять тільки половинний набір хромосом у порівнянні з клітинами тканин організму, вони не можуть утворюватися за рахунок мітозу. Замість цього такі спеціалізовані клітини (звані гамети) утворюються за рахунок процесу, званого мейоз.
При мейозі з однієї клітини-попередника утворюються чотири гаплоїдних клітини, кожна з яких містить лише одну копію кожної хромосоми. Це зменшення числа хромосом відбувається за рахунок поділу клітини двічі після реплікації хромосом, а не після однократного поділу, як в мітозі. На відміну від мітозу, мета мейозу полягає в підтримці диплоидного кількості хромосом в поколіннях клітин організму. Практично мітоз і мейоз характеризуються багатьма загальними рисами - основна відмінність між ними полягає в способі організації хромосом на початку процесу.
Після того як всі хромосоми вишикувалися, кожна з них розщеплюється вздовж (т. Е. Відбувається поділ хроматид), і утворюються дві незалежні групи хромосом відходять один від одного до протилежних кінцях веретена, які називаються полюсами веретена поділу. Нарешті, хромосоми в кожній з двох окремих груп деконденсіруются, і навколо кожної групи утворюється нова оболонка. Численні дрібні ядра, що утворюються на полюсах, зливаються між собою, утворюючи два окремих дочірніх ядра.
Протягом багатьох років визначення мітозу розширилося і стало включати таке поняття, як цитокинез, т. Е. Серію подій, в результаті яких після поділу ядра відбувається поділ цитоплазми клітини.
Незважаючи на те що сегрегація хромосом відбувається з високою точністю, іноді трапляються помилки. Помилки в мітозі або мейозе виникають на кількох стадіях процесу і можуть викликати появу клітин, що містять занадто мало або занадто багато хромосом. Цей стан називається анеуплоїдія, і його наслідки залежать від організму і від часу, коли сталася помилка. Коли воно розвивається при утворенні гамет (мейоз), то призводить до появи ембріона з синдромом дефекту народження, коли все його клітини мають, щонайменше, однієї зайвої або відсутньої хромосомою.
Прикладом анеуплоїдії у людини є синдром Дауна, при якому всі клітини індивідуума містять зайву копію хромосоми 21. Однак в більшості випадків анеуплоїдія у ембріона призводить до смерті ще до завершення процесу розвитку. Навпаки, коли цей стан виникає в момент розвитку, утворюється мозаїчний організм, різні тканини якого складаються з клітин, що містять різну кількість хромосом. Нарешті, існують переконливі докази на користь того, що освіта анеуплоїдних клітин в дорослому організмі провокує онкологічні захворювання.
Оскільки рівномірний розподіл хромосом необхідно для підтримки життєздатності організму, мітоз включає спеціальні процеси, що забезпечують його безпомилковість. У всіх організмів точність процесу сегрегації хромосом збільшується за рахунок контрольних точок перевірки. У цих точках здійснюється біохімічна регуляція, яка зупиняє або затримує клітинний розподіл до моменту закінчення або корекції певної події в житті клітини. Необхідність забезпечення великої точності процесу відбивається в існуванні множинних шляхів для досягнення однієї і тієї ж мети, незалежно від того, чи буде це утворення веретена або переміщення хромосом.
Хоча мітоз завжди проходить через послідовність описаних подій, для того щоб завершити критичний процес, існує кілька різних шляхів. Таке дублювання механізмів мітозу, яке було виявлено лише недавно, додає ще один рівень складності до всього процесу, але надає йому гнучкість, що дозволяє протистояти обставинам, здатним викликати помилки.