До сих пір ми розглядали тільки ті реакції, в яких електрони отщепляются від молекул субстрату і переносяться на первинні акцептори - піридиннуклеотидів або флавін. Однак основними реакціями, що приводять до накопичення енергії в біологічно доступній формі, служать реакції, пов'язані з перенесенням електронів по «електронного каскаду» - процесом, що приносять енергію для реакцій окисного фосфорилювання. Електрони, що надходять в систему перенесення електронів від НАД · Н, мають порівняно високою енергією. Проходячи по ланцюгу ферментів, вони втрачають значну частку цієї енергії, причому віддана ними енергія частково зберігається в формі АТФ.
Ферменти, що беруть участь в системі перенесення електронів, локалізовані в мембранах мітохондрій; так як вони безпосередньо стикаються один з одним, то досить імовірно, що електрони рухаються в твердій фазі, а не в рідкій, т. е. не між ферментами, що знаходяться в розчині.
З ферментів циклу Кребса в мембранах мітохондрій міститься тільки один фермент - сукцинатдегідрогеназа. Ферменти ж, здатні перетворювати пировиноградную кислоту в ацетилкофермент А, а α-кетоглутаровую - в сукцинилкофермента А, по-видимому, перебувають всередині мітохондрій, в гранулах, помітних під електронним мікроскопом.
Компоненти системи перенесення електронів наводяться в порядку збільшення їх окислювально-відновних потенціалів, які утворюють ряд від -0,32 В для піридиннуклеотидів до + 0,81 В для кисню. Однак невідомо, чи повинен кожен електрон на своєму шляху від піридиннуклеотидів до кисню пройти через всі проміжні акцептори або ж він може пропустити деякі з них. Ймовірно, електрон повинен пройти принаймні через три акцептора, так як на кожну пару електронів, що пройшли від піридиннуклеотидів до кисню, утворюється по три макроергічні фосфатні зв'язки.
Невідомо також, чи розташовані ферменти переносу електронів в мембранах мітохондрій в певному порядку, відповідному послідовності переходу електронів від одного ферменту до іншого (т. Е. В порядку, відповідному зміни їх окислювально-відновних потенціалів), або ж ферменти просто знаходяться досить близько один до одного і електрони можуть переходити від одного ферменту до іншого, що має відповідний окислювально-відновний потенціал.
Інтенсивність окисного фосфорилювання вимірюється швидкістю, з якою неорганічний фосфат перетворюється в АТФ при окисленні НАД · Н або якого-небудь іншого речовини. Гомогенізіруя клітини і розділяючи потім субклітинні структури центрифугуванням, можна виділити мітохондрії. Якщо зробити це досить обережно, то виділені з клітки мітохондрії все ще здатні здійснювати окисне фосфорилювання. Більш того, можна зруйнувати мітохондрії ультразвуком і отримати субмітохондріальние частки, що зберігають здатність до окислювального фосфорилювання.
У таких очищених системах окислення НАД · Н і поглинання кисню відбувається тільки в присутності АДФ, службовця акцептором фосфатних груп, які утворюють макроергічні зв'язку за рахунок енергії, що звільнилася при перенесенні електронів. Перенесення електронів тісно пов'язаний з реакцією фосфорилювання і можливий тільки в тому випадку, якщо відбувається ця реакція. Це в певному сенсі дозволяє уникнути роботи вхолосту: якщо освіту макроергічних фосфатних зв'язків неможливо, то перенесення електронів не відбувається.
Відомо, що окислення тісно пов'язане з фосфорилюванням і в непошкодженій клітці. Однак деякі речовини, зокрема гормон тироксин, можуть «роз'єднувати» ці два процеси (фосфорилювання і окислення), і тоді енергія потоку електронів не накопичується в формі макроергічних фосфатних зв'язків, а вивільняється у вигляді тепла. Деталі механізму, за допомогою якого неорганічний фосфат перетворюється в системі перенесення електронів в макроергічних фосфат, посилено досліджуються, але ще не цілком з'ясовані.
Шлях електронів від піридиннуклеотидів до кисню, відповідний перепаду потенціалу на 1,13 В (від -0,32 до +0,81 В), при 100% -ному ККД процесу давав би 52 000 кал на кожну пару електронів. Це можна обчислити за формулою δG = - nFδE, де δG - зміна вільної енергії, n - число електронів (2), F - число Фарадея (23 040 кал) і ДЕ - різниця між окисно-відновними потенціалами реагуючих речовин (1,13 В ). Однак в експериментальних умовах більшість клітин утворює найбільше три макроергічні фосфатні зв'язки на кожну пару електронів, які переносяться з піридиннуклеотидів на кисень. Кожна Макроергічні фосфатная зв'язок еквівалентна приблизно 7000 кал; таким чином, три макроергічні фосфатні зв'язку еквівалентні 21 000 кал. Виходячи з цього можна визначити ефективність системи перенесення електронів; її ККД становить т. е. близько 40%.
Тісний спряженість процесів фосфорилювання і окислення в системі перенесення електронів лежить в основі механізму, що регулює швидкість утворення енергії в залежності від швидкості її використання. У яка покоїться м'язовій клітці окисне фосфорилювання триває до перетворення всього АДФ в АТФ, а потім припиняється внаслідок виснаження запасу акцепторів макроергічних фосфатних зв'язків. Окислення (т. Е. Перенесення електронів і використання кисню) тісно пов'язане з фосфорилюванням, тому воно також припиняється.
При м'язовому скороченні необхідну енергію доставляє відщеплення від АТФ макроергічним кінцевий фосфатної групи:
АТФ -> АДФ + Фн + Енергія.
Оскільки створений АДФ може служити акцептором макроергічних зв'язків, починається реакція фосфорилювання і виникає потік електронів, спрямований до кисню. Обидва процеси тривають до тих пір, поки весь АДФ чи не перетвориться в АТФ. Системи, що служать джерелом електричної енергії, мають подібні регулюючі механізми, співставляти швидкість вироблення електроенергії зі швидкістю її споживання.
Цікаві розрахунки загальних енергетичних змін, пов'язаних з процесами обміну в людському організмі, були виконані Е. Боллом. В процесі перетворення кисню в воду беруть участь поряд з атомами водню і електрони. Загальний потік їх в організмі людини можна приблизно визначити і висловити в амперах. Виходячи з споживання кисню організмом дорослої людини в стані спокою (264 см 3 / хв), а також того факту, що кожен атом кисню для утворення молекули води вимагає двох атомів водню і двох електронів, Болл підрахував, що в кожну хвилину у всіх клітинах тіла з молекул засвоєних поживних речовин через дегідрогенази і цитохроми на кисень переходить 2,86 х 10 22 електронів, т. е. сумарна сила струму досягає 76 А. Це досить значна величина; адже через звичайну лампочку 100 Вт проходить струм силою всього лише близько 1 А.
Переходу електронів з субстрату на кисень відповідає різниця потенціалів 1,13 В (від -0,32 до + 0,81 В); вольти, помножені на ампер, дають вати, так що 1,13 · 76 = 85,9 Вт.
Загальний витрата енергії можна також визначити по числу калорій, які використовуються за 1 хв (близько 1,27 кал в стані спокою). Користуючись належними перерахункових коефіцієнтами, можна показати, що ця величина еквівалентна приблизно 88 Вт, що задовільно узгоджується з величиною, обчисленої раніше.
Таким чином, потужність, споживана людським організмом, приблизно дорівнює потужності, споживаної стоваттной електричною лампочкою; однак при цьому в організмі використовуються значно більші струми при значно менших напругах.
Перетворення глюкози в двоокис вуглецю і воду в калориметр дає близько 4 кал енергії на 1 м Описуючи послідовні етапи обміну глюкози в клітинах, ми відзначали, що звільнена енергія запасається в макроергічних фосфатних зв'язках, т. Е. В такій формі, в якій вона може легко використовуватися для виконання самих різних видів роботи. Тепер ми можемо розчленувати сумарну реакцію
на ряд етапів і подивитися, де саме виділяється корисна енергія.
Окремі етапи розщеплення глюкози
Ф -> 2ПК + 2НАД · Н + 4
2. 2ПК -> 2СO2 + 2Ацетіл-КоА + 2НАД • Н