Відновлення мембранного потенціалу спокою після здійснення піку потенціалу дії відбувається не відразу, а після слідів процесів, що виражаються в характерних змінах мембранного потенціалу. Ці зміни, що випливають за піком потенціалу дії, називають слідові потенціалами. Розрізняють два види слідів потенціалів - слідової деполяризационного і слідової гіперполярізаціонний потенціал (рис. 62). Величина слідів потенціалів зазвичай не перевищує кількох мілівольт, а тривалість їх у різних нервових волокон становить від декількох мілісекунд до декількох сотень мілісекунд.
Слідової деполяризационного потенціал спостерігається в той період, коли реполяризация, обумовлена виходом іонів К + з клітини, починає відбуватися повільніше. Це викликано тим, що в міру виходу катіонів калію з клітки, слабшає осмотическая сила виштовхування і посилюється електрична сила відштовхування катіонів від позитивно зарядженої зовнішньої поверхні мембрани. Під час слідового деполяризационного потенціалу мембрана клітини має меншу величину заряду, ніж в спокої, тобто вона злегка деполяризована. У той період, коли величина деполяризационного потенціалу знаходиться між величиною потенціалу спокою і величиною критичного потенціалу, клітина володіє підвищеною збудливістю. В цей час вона може відповісти потенціалом дії і відповідною реакцією навіть на більш слабкі подразники, на які в звичайних умовах вона не відповідає.
У безмякотних нервових волокнах слідом за піком потенціалу дії розвивається слідової гіперполярізаціонний потенціал. Він обумовлений більш тривалим збереженням підвищеної проникності мембрани для іонів калію. Внаслідок цього катіонів калію виходить з клітки більше і зовнішня поверхня мембрани набуває на якийсь час більш позитивний заряд, а внутрішня поверхня мембрани - більш негативний заряд, ніж в спокої. Спостерігається період гіперполяризації мембрани, під час якого клітина менш збудлива, ніж в спокої.
У м'якушевих нервових волокнах слідові потенціали мають більш складний характер. Слідової деполяризационного потенціал може переходити в слідової гіперполярізаціонний потенціал і лише після цього відбувається повне відновлення потенціалу спокою. Слідові потенціали в значно більшій мірі, ніж піки потенціалів дії, чутливі до змін іонного складу середовища, кисневого постачання клітини і т.д. Характерною особливістю слідів потенціалів є їх здатність змінюватися в процесі ритмічного подразнення.
На здійснення одного потенціалу дії разом зі слідові потенціалами витрачається дуже мало іонів. Різниці концентрації іонів калію і натрію всередині і зовні нервового волокна може вистачити на 500 000 імпульсів. Але для тривалої активності нейронів необхідно відновлювати градієнти іонних концентрацій, що забезпечується роботою натрій-калієвого насоса мембрани клітини.
5.7. Проведення нервових імпульсів
5.7.1. Поширення нервового імпульсу по безмякотним нервових волокнах
Поширення потенціалів дії, або проведення збудження, здійснюється по мембрані нервових і м'язових клітин. Обов'язковою умовою проведення нервового імпульсу є наявність на всьому протязі або в обмежених, але повторюваних ділянках волокна Електровозбудімость (потенціал-залежних) іонних каналів, відповідальних за формування потенціалу дії. Проведення нервових імпульсів по безмякотним і мозкових нервових волокнах має свої особливості.
При нанесенні подразнення на Безмякотние нервове волокно, яке не містить у своїй оболонці електроізолюючого речовини мієліну, в дратує ділянці змінюється іонна проникність мембрани. Розкриваються активаційні ворота натрієвих каналів і іони натрію надходять всередину нервового волокна. Розвивається потенціал дії і мембрана порушеної ділянки заряджається зовні негативно, а всередині позитивно (рис. 63).
Вхідний всередину волокна позитивний струм, створюваний катіонами натрію, повинен виходити через мембрану назовні, щоб замкнути електричне коло. Сусідні незбуджені ділянки мембрани нервового волокна мають на зовнішній поверхні позитивний заряд, а на внутрішній - негативний. Між збудженим і непорушення ділянками мембрани виникають місцеві (кругові) електричні струми. які, проходячи через незбуджені ділянки мембрани, дратують їх. В результаті в них змінюється іонна проникність мембрани, ці ділянки порушуються і в них виникає потенціал дії. Процес повторюється і таким чином збудження проводиться в обидві сторони по нервовому волокну від початкового місця нанесення подразнення. Отже, потенціал дії поширюється по нервовому волокну за допомогою потенціал-залежних натрієвих каналів, які відкриваються і закриваються у міру руху нервового імпульсу.
Місцеві струми виходять з волокна назовні в області найменшого опору мембрани. Відстань, на яке поширюється кожен «виток» місцевих струмів по волокну, тим більше, чим нижче опір цитоплазми і вище опір мембрани. В тонких безмякотних нервових волокнах яку, тобто протяжність порушеної ділянки, тим більше, чим товще волокно, але не перевищує 1 мм.
Чим далі від точки роздратування, тим слабкіше місцеві струми. Тому на відстані більше 1 мм вони не можуть проходити через мембрану і викликати утворення нових потенціалів дії. Якщо джерело роздратування прибрати, то в первісному місці нанесення роздратування завдяки дії натрій-калієвого насоса відновиться мембранний потенціал спокою.
У безмякотних нервових волокнах місцеві струми проходять послідовно практично через кожен сусідню ділянку мембрани волокна, тому що довжина їх «витка» не перевищує 1 мм. Тому швидкість поширення нервового імпульсу невелика (0,5-3 м / с) і його передача вимагає більшої витрати енергії, ніж при поширенні імпульсів по мозкових нервових волокнах.
5.7.2. Поширення нервового імпульсу по мозкових нервових волокнах. Особливості проведення збудження по нервових волокнах. Типи нервових волокон
Величина потенціалу дії, що виник в одному перехопленні Ранвье, в 5-10 разів більша за ту порогової величини, яка необхідна для збудження сусіднього перехоплення. Тому потенціал дії, що виник в одному перехопленні, здатний викликати збудження не тільки в що знаходиться поруч, але і в сусідніх 2-3 перехоплення. Це створює гарантію проведення імпульсів по нервовому волокну, навіть якщо 1-2 найближчих перехоплення Ранвье пошкоджені.
Проведення збудження по нервових волокнах характеризується наступними закономірностями.
1. Двостороння проведення збудження по нервовому волокну. Якщо на будь-якій ділянці нерва нанести подразнення, то що виник нервовий імпульс буде поширюватися по нерву в обидві сторони від ділянки, яка зазнала подразнення.
3. Мала стомлюваність нервового волокна. Витрата енергії в нервовому волокні на одиницю маси при проведенні нервових імпульсів приблизно в мільйон разів менше, ніж в працюючому м'язі. При проведенні одного імпульсу по нервовому волокну використовуються лише близько однієї мільйонної частини запасів іонів натрію і калію. Тому для відновлення градієнтів іонних концентрацій необхідно дуже мала кількість АТФ. При нормальному постачанні киснем і живильними речовинами нерв практично неутомляем і може проводити збудження протягом багатьох годин.
4. Необхідність анатомічної і фізіологічної цілісності нервового волокна для проведення збудження. Перерезка нервового волокна, травма його поверхневої мембрани порушує провідність. Проведення імпульсів також припиняється при збереженні анатомічної цілісності нерва, але порушення його фізіологічних властивостей. Температурні і електричні впливу на нервове волокно, блокада натрієвих каналів мембрани, дія анестезуючих засобів, механічне здавлювання нерва, припинення кровопостачання порушують проведення збудження. Після припинення дії чинників, що порушують фізіологічну цілісність нерва, проведення нервових імпульсів по нервових волокнах, як правило, відновлюється.
Типи нервових волокон. Швидкість поширення імпульсів залежить від діаметра нервових волокон, наявності та товщини мієлінової оболонки. Нерви у людини складаються з трьох основних типів волокон: А, В і С. Тип А включає найбільш товсті добре міелінізірованние аферентні і еферентні нервові волокна і ділиться на 4 групи в залежності від діаметра волокна і швидкості проведення збудження. Волокна групи А # 945; мають діаметр 13-22 мкм і швидкість проведення імпульсів 70-120 м / с; групи А # 946; - діаметр 8-13 мкм і швидкість 40-70 м / с; групи А # 947; - діаметр 4-8 мкм, швидкість 15-40 м / c; групи А # 948; - діаметр 1-4 мкм і швидкість проведення збудження 5-15 м / с.
Тип В включає в себе слабоміелінізірованние волокна автономної нервової системи, мають діаметр 1-3 мкм і швидкість проведення збудження 3-14 м / с. В тип С об'єднані безмякотние волокна автономної нервової системи діаметром 0,5-1 мкм і зі швидкістю проведення імпульсів 0,5-2 м / с.