Загальна морфофункціональна характеристика. У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, підщелепних і під'язикові. Крім того, в товщі слизової оболонки ротової порожнини знаходяться численні дрібні слинні залози: губні, щічні, мовні, піднебінні.
Епітеліальні структури всіх слинних залоз розвиваються з ектодерми. як і багатошаровий плоский епітелій, що вистилає ротову порожнину. Тому для будови їх вивідних проток і секреторних відділів характерна багатошаровість.
Слинні залози є складними альвеолярні або альвеолярно-трубчасті залози. Вони складаються з кінцевих відділів і проток, що виводять секрет.
Кінцеві відділи (portio terminalis) за будовою і характером виділяється секрету бувають трьох типів: білкові (серозні), слизові і змішані (тобто білково-слизові).
Вивідні протоки слинних залоз поділяються на внутрідольковие (ductus interlobularis), що включають вставні (ductus intercalates) і смугастих (ductus striatus), междольковие (ductus interlobularis) вивідні протоки і протоки залози (ductus excretorius seu glandulae).
Слинні залози виконують екзокринні і ендокринні функції. Екзокринної функції полягає в регулярному відділенні в ротову порожнину слини. До її складу входять вода (близько 99%), білкові речовини, в тому числі ферменти, неорганічні речовини, а також клітинні елементи (клітини епітелію і лейкоцити).
Слина зволожує їжу, надає їй напіврідку консистенцію, що полегшує процеси жування і ковтання. Постійне змочування слизової оболонки щік і губ слиною сприяє акту артикуляції. Однією з важливих функцій слини є ферментативна обробка їжі. Ферменти слини можуть брати участь в розщепленні: полісахаридів (амілаза, мальтаза, гіалуронідаза), нуклеїнових кислот і нуклеопротеїдів (нуклеази і калікреїн), білків (каллікреіноподобние протеази, пепсиноген, тріпсіноподобних ферменти), клітинних оболонок (лізоцим).
Крім секреторною функції, слинні залози виконують екскреторну функцію. Зі слиною в зовнішнє середовище виділяються різні органічні і неорганічні речовини: сечова кислота, креатин, залізо, йод і ін. Захисна функція слинних залоз полягає у виділенні бактерицидного речовини - лізоциму, а також імуноглобулінів класу A.
Ендокринна функція слинних залоз забезпечується наявністю в слині біологічно активних речовин типу гормонів - інсуліну, паротин, фактора росту нервів (ФРН), фактора росту епітелію (ФРЕ), тімоціттрансформірующего фактора (ТТФ), фактора летальності та ін. Слинні залози активно беруть участь в регуляції водно -солевого гомеостазу.
Розвиток. Закладка привушних залоз відбувається на 8-му тижні ембріогенезу, коли з епітелію ротової порожнини в підлягає мезенхіму починають рости епітеліальні тяжі в напрямку до правого і лівого вушних отворів. Від цих тяжів відокремлюються численні вирости, що формують спочатку вивідні протоки, а потім кінцеві відділи. На 10-12-му тижні є система розгалужених епітеліальних тяжів, вростання нервових волокон. На 4-6-му місяці розвитку формуються кінцеві відділи залоз, а до 8-9-го місяця в них з'являються просвіти. Вставні протоки і кінцеві відділи у плодів і дітей до дворічного віку представлені типовими слизовими клітинами. З мезенхіми до 5 5½ міс ембріогенезу диференціюються сполучнотканинна капсула і прошарку междольковой сполучної тканини. Спочатку секрет має слизовий характер. В останні місяці розвитку слина плода проявляє амілолітичну активність.
Підщелепні залози закладаються на 6-му тижні ембріогенезу. На 8-му тижні в епітеліальних тяжах утворюються просвіти. Епітелій первинних вивідних проток спочатку двошаровий, потім багатошаровий. Кінцеві відділи формуються на 16-му тижні. Слизові клітини кінцевих відділів утворюються в процесі ослизнення клітин вставних проток. Процес диференціювання кінцевих відділів і внутрідолькових проток на вставні відділи і слинні трубки триває в постнатальний період розвитку. У новонароджених в кінцевих відділах сформовані елементи, що складаються з залізистих клітин кубічної і призматичної форми, що утворюють білковий секрет (полулуния Джіануцці). Секреція в кінцевих відділах починається у 4-місячних плодів. Склад секрету відрізняється від секрету дорослої людини. Під'язикові залози закладаються на 8-му тижні ембріогенезу у вигляді відростків від оральних решт підщелепних залоз. На 12-му тижні відзначаються брунькування і розгалуження епітеліального зачатка.
Околоушная заліза (gl. Parotis) - складна альвеолярна розгалужена залоза, що виділяє білковий секрет в ротову порожнину, а також володіє ендокринної функцією. Зовні вона покрита щільною сполучнотканинною капсулою. Заліза має виражену дольчатое будова. У прошарках сполучної тканини між часточками розташовані междольковие протоки і кровоносні судини.
Кінцеві відділи привушної залози білкові (серозні). Вони складаються з секреторних клітин конічної форми - білкових клітин, або сероцітов (serocyti), і міоепітеліальних клітин. Сероціти мають вузьку апикальную частина, яка виступає в просвіт кінцевого відділу. У ній містяться ацидофільні секреторні гранули, кількість яких змінюється в залежності від фази секреції. Базальна частина клітини ширша, містить ядро. У фазі накопичення секрету розміри клітин значно збільшуються, а після виділення його зменшуються, ядро округляється. В секреті привушних залоз переважає білковий компонент, але часто містяться і мукополісахариди, тому такі залози можуть бути названі серомукознимі. У секреторних гранулах виявляються ферменти α-амілаза, ДНКаза. Цитохімічних і електронно-мікроскопічно розрізняють кілька типів гранул - ШИК-позитивні з електронно-щільним обідком, ШИК-негативні і дрібні гомогенні сферичної форми. Між сероцітамі в кінцевих відділах привушної залози розташовуються міжклітинні секреторні канальці, просвіт яких має діаметр близько 1 мкм. У ці канальці виділяється з клітин секрет, який далі надходить в просвіт кінцевого секреторного відділу. Загальна секреторна площа кінцевих відділів обох залоз досягає майже 1,5 м2.
Міоепітеліальние клітини (міоепітеліоціти) складають другий шар клітин в кінцевих секреторних відділах. За походженням це епітеліальні клітини, по функції - скоротливі елементи, що нагадують м'язові. Їх називають також зірчастими епітеліоцитами, так як вони мають зірчасті форму і своїми відростками охоплюють кінцеві секреторні відділи зразок кошиків. Міоепітеліальние клітини завжди розташовуються між базальноїмембраною і підставою епітеліальних клітин. Своїми скороченнями вони сприяють виділенню секрету з кінцевих відділів.
Система вивідних проток включає вставні, смугастих, а також междольковие протоки і проток залози.
Внутрідольковие вставні протоки привушної залози починаються безпосередньо від її кінцевих відділів. Вони зазвичай сильно розгалужені. Вставні протоки вистелені кубічним або плоским епітелієм. Другий шар в них утворюють міоепітеліоціти. У клітинах, прилеглих до АЦИНУС, виявляються електронно-щільні гранули, які містять мукополісахариди, тут же розташовані тонофіламенти, рибосоми і гладкий ендоплазматичний мережу.
Смугастих слинні протоки є продовженням вставних і розташовуються також всередині часточок. Діаметр їх значно більший, ніж вставних проток, просвіт добре виражений. Смугастих протоки розгалужуються і часто утворюють ампулярної розширення. Вони вистелені одношаровим призматичним епітелієм. Цитоплазма клітин ацидофільна. В апікальній частині клітин видно мікроворсинки, секреторні гранули з вмістом різної електронної щільності, апарат Гольджі. В базальних частинах епітеліальних клітин чітко виявляється базальна смугастість, утворена мітохондріями, розташованими в цитоплазмі між складками цітолемми перпендикулярно до базальної мембрані. У смугастих відділах виявлені циклічні зміни, не пов'язані з ритмом травного процесу.
Междольковие вивідні протоки вистелені двошаровим епітелієм. У міру укрупнення проток епітелій їх поступово стає багатошаровим. Вивідні протоки оточені прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини.
Протока привушної залози. що починається в її тілі, проходить через жувальну м'яз, а його гирлі розташоване на поверхні слизової оболонки щоки на рівні другого верхнього моляра (великого корінного зуба). Протока вистелений багатошаровим кубічним, а в гирлі - багатошаровим плоским епітелієм.
Підщелепна заліза (gll. Submaxillare) - складна альвеолярна (місцями альвеолярно-трубчаста) розгалужена заліза. За характером виділень секрету вона змішана, білково-слизова. З поверхні залоза оточена сполучнотканинною капсулою.
Кінцеві секреторні відділи підщелепної залози двох типів: білкові і білково-слизові, але переважають в ній білкові кінцеві відділи. Секреторні гранули сероцітов мають невисоку електронної щільністю. Часто всередині гранул міститься електронно-щільна серцевина. Кінцеві відділи (ацинуси) складаються з 10-18 серомукозних клітин, з яких лише 4-6 клітин розташовані навколо просвіту ацинуса. Секреторні гранули містять гліколіпіди і глікопротеїди. Змішані кінцеві відділи більші, ніж білкові, і складаються з двох видів клітин - слизових і білкових. Слизові клітини (mucocyti) більші в порівнянні з білковими і займають центральну частину кінцевого відділу. Ядра слизових клітин розташовуються завжди у їх підстави, вони сильно сплощені і ущільнені. Цитоплазма цих клітин має пористу структуру завдяки наявності в ній слизового секрету. Невелика кількість білкових клітин охоплює слизові клітини у вигляді серозного полулуния (semilunium serosum). Білкові (серозні) полулуния Джіануцці є характерними структурами змішаних залоз. Між залозистими клітинами розташовані міжклітинні секреторні канальці. Зовні від клітин полулуния лежать міоепітеліал'ние клітини.
Вставні протоки підщелепної залози менш розгалужені і коротші, ніж в привушної залозі, що пояснюється ослизненням частини цих відділів в процесі розвитку. Клітини цих відділів містять дрібні секреторні гранули, часто з дрібними щільними серцевинами.
Смугастих протоки в підщелепної залозі дуже добре розвинені, довгі і сильно розгалужуються. У них часто зустрічаються звуження і баллонообразние розширення. Вистилає їх призматичний епітелій з добре вираженою базальної смугастість містить жовтий пігмент. Серед клітин при електронній мікроскопії розрізняють кілька типів - широкі темні, високі світлі, дрібні трикутної форми (малодиференційовані) і клітини, що мають форму келиха. У базальної частини високих клітин на бічних поверхнях розташовані численні цитоплазматичні вирости. У деяких тварин (гризуни), крім покреслених проток, є гранулярні відділи. в клітинах яких нерідко є добре розвинений апарат Гольджі, розташований часто в їх базальної відділі, і гранули, які містять тріпсіноподобних протеази, а також ряд гормональних і рістстимулюючих факторів. Встановлено, що ендокринні функції слинних залоз (виділення інсуліноподібного і інших речовин) пов'язані з цими відділами.
Междольковие вивідні протоки підщелепної залози, розташовані в сполучнотканинних перегородках, вистелені спочатку двошаровим, а потім багатошаровим епітелієм. Протока підщелепної залози відкривається поруч з протокою під'язикової залози на передньому краї вуздечки язика. Його гирлі вистелено багатошаровим плоским епітелієм. Протока підщелепної залози сильніше розгалужений, ніж протока привушної залози.
Під'язикова заліза (gl. Sublinguale) - складна альвеолярно-трубчаста розгалужена заліза. За характером виділень секрету - змішана, слизисто-білкова, з переважанням слизової секреції. У ній є кінцеві секреторні відділи трьох типів: білкові, змішані і слизові.
Білкові кінцеві відділи дуже нечисленні. Змішані кінцеві відділи складають основну масу залози і складаються з білкових півмісяців і слизових клітин. Полулуния, утворені серомукознимі клітинами. в них виражені краще, ніж в підщелепної залозі. Клітини, що формують полулуния, в під'язикової залозі значно відрізняються від відповідних клітин в привушної і підщелепної залозах. Їх секреторні гранули дають реакцію на муцин. Ці клітини виділяють одночасно білковий і слизовий секрет і тому звуться серомукозних клітин. У них сильно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. Вони забезпечені міжклітинними секреторними канальцями. Чисто слизові кінцеві відділи цієї залози складаються з характерних слизових клітин, що містять хондроитинсульфат В і глікопротеїди. Міоепітеліальние елементи утворюють зовнішній шар у всіх типах кінцевих відділів.
В під'язикової залозі загальна площа вставних проток дуже мала, так як вони ще в процесі ембріонального розвитку майже повністю ослизняются, формуючи слизові частини кінцевих відділів. Смугастих протоки в цій залозі розвинені слабо: вони дуже короткі, а в деяких місцях відсутні. Ці протоки вистелені призматичним або кубічним епітелієм, в якому також видно базальна смугастість, як і в відповідних протоках інших слинних залоз.
У цитоплазмі епітеліальних клітин, що вистилають смугастих протоки, містяться дрібні бульбашки, які розглядаються як показник екскреції.
Внутрідольковие і междольковие вивідні протоки під'язикової залози утворені двошаровим призматичним, а в гирлі - багатошаровим плоским епітелієм. Сполучнотканинні внутрідольковие і междольковие перегородки в цих залозах розвинені краще, ніж у привушних або підщелепних залозах.
Васкуляризация. Все слинні залози багато забезпечені судинами. Артерії, що входять до залози, супроводжують розгалуження вивідних проток. Від них відходять гілочки, що живлять стінки проток. У кінцевих відділів дрібні артерії розпадаються на капілярну мережу, густо обплітають кожен з цих відділів. З кровоносних капілярів кров збирається у вени, які йдуть по ходу артерій.
Для кровоносної системи слинних залоз характерна наявність значної кількості артеріоловенулярних анастомозів (АВА). Вони розташовуються в воротах залози, при вході судин в часточку і перед капілярними мережами кінцевих відділів. Анастомози в слинних залозах обумовлюють можливість значної зміни інтенсивності кровопостачання окремих кінцевих відділів, часточок і навіть всієї залози, а отже, зміни секреції в слинних залозах.
Іннервація. Еферентні, або секреторні, волокна великих слинних залоз відбуваються з двох джерел: відділів парасимпатичної і симпатичної нервової системи. Гістологічно в залозах виявляються мієлінові і безміеліновие нерви, що прямують по ходу судин і проток. Вони утворюють нервові закінчення в стінках судин, на кінцевих відділах і в вивідних протоках залоз. Морфологічні відмінності між секреторними і судинними нервами не завжди можна визначити. В експериментах на підщелепної залозі тварин було показано, що залучення в рефлекс симпатичних еферентних шляхів веде до утворення в'язкої слини, що містить велику кількість слизу. При подразненні парасимпатичних еферентних шляхів утворюється рідкий білковий секрет. Закриття і відкриття просвіту артеріоловенулярних анастомозів і кінцевих вен також визначається нервовими імпульсами.