Спіральний орган. Будова спірального органу. Гістофізіологія слуху.
Спіральний орган утворений рецепторними волосовими сенсорними епітеліоцитами і опорними епітеліоцитами, що мають високий ступінь структурно-функціональної спеціалізації. Ре-цепторние клітини поділяються на внутрішні і зовнішні волоскові сенсорні епітеліоцити. Внутрішні сенсорні епітеліоцити мають кувшинообразную форму. Їх ядра лежать в розширеній базальної частини клітини.
На поверхні звуженої апікальної частини клітини є кутикула, які проходять через неї 30-60 коротких мікровирости (слухових волосків), розташованих в 3-4 ряди. Це стереоціліямі. На відміну від кіноцілій вони нерухомі. Загальна кількість внутрішніх сенсорних епітеліоцит-тов - близько 3500. Знаходяться вони в один ряд уздовж всього спірального органу. Їх підтримують внутрішні фалангові епітеліоцити.
Зовнішні сенсорні епітеліоцити мають циліндричну форму. На апікальній поверхні цих клітин є кутикула, через яку проходять слухові волоски - стереоціліямі. Стереоціліямі в кількості 60-70 утворюють щіточку, розташовуючись декількома рядами. На поверхні волоскових сенсорних клітин серед стереоціліямі кіноцілій відсутні, але від них зберігаються базальні тільця. Своїми вершинами стереоціліямі прикріплюються до внутрішньої поверхні покривної (желатинозной) мембрани, що нависає над спіральним органом.
Округлим підставою зовнішні волоскові епітеліоцити спираються на підтримуючі епітеліоцити, контактуючи з чутливими нервовими волокнами нейронів спірального ганглія. Зовнішні волоскові клітини лежать у вигляді трьох паралельних рядів по всій довжині спірального органу. Загальна їх кількість 12-20 тис. Зовнішні сенсорні епітеліоцити сприймають звуки великої інтенсивності, внутрішні можуть сприймати і слабкі звуки. Сенсорні епітеліоцити, що знаходяться на вершині равлики, сприймають низькі звуки, клітини біля основи - високі.
До базальної поверхні сенсорних епітеліоцитів підходять аферентні волокна переважно спірального ганглія і еферентні волокна олівокохлеарних шляхів, які формують тут синаптичні контакти. Внутрішні сенсорні епітеліоцити мають переважно афферентную іннервацію, а зовнішні - переважно еферентної іннервацію. Роль останньої полягає в гальмуванні і модуляції нервового імпульсу.
Опорні епітеліоцити спірального органу відрізняються вираженою дивергентной дифференцировкой. Розрізняють декілька різновидів цих клітин: внутрішні фалангові епітеліоцити, внутрішні і зовнішні стовпові епітеліоцити (клітини-стовпи), зовнішні фалангові епітеліоцити (клітини Дейтерса), зовнішні прикордонні епітеліоцити (клітини Гензо), зовнішні підтримуючі епітеліоцити (клітини Клаудіуса). Назва "фалангові" для внутрішніх і зовнішніх підтримують епітеліоцитів дано у зв'язку з тим, що ці клітини мають тонкі пальцевидні відростки.
За допомогою цих відростків волоскові сенсорні епітеліоцити відокремлюються одна від одної. На відміну від волоскових епітеліоцитів все опорні епітеліоцити безпосередньо прилягають до базальної мембрані, де виявляються численні полудесмосомами. Через всю цитоплазму фалангових епітеліоцитів проходить пучок фібрил, що починаються від полудесмосом і утворюють на апікальній поверхні розширену плоску пластинку. Між цією платівкою і апікальної частиною волоскових клітин є щільні контакти типу замикає смужки. Пучки фибриллярного речовини проходять і через клітини-стовпи.
Гістофізіологія слуху
Звуки певної частоти. сприйняті зовнішнім вухом і передані через слухові кісточки і овальне вікно перилимфе барабанної сходи, викликають коливання базилярної мембрани. У відповідь на частоту звуку виникають коливання певних ділянок спірального органу. Вони сприймаються волосовими сенсорними епітеліоцитами завдяки тому, що їх волоски зміщуються щодо покривної мембрани, в яку їх кінчики занурені. Це призводить до порушення сенсорних епітеліоцитів і до зміни імпульсації в аферентних нервових гілочках, обплітають підстави волоскових сенсорних епітеліоцитів.
Від аферентних закінчень на волоскових клітинах нервові імпульси передаються нейронам спірального ганглія. Один нейрон може отримувати імпульси від багатьох волоскових сенсорних епітеліоцитів. Потім імпульси передаються по аксонах нейронів спірального ганглія, які формують улітковий нерв, в слухові ядра стовбура мозку і далі в слухову область кори великого мозку (верхню скроневу звивину).