Стійкість до картопляної нематоди

Картопляна нематода відноситься до цістовим нематодам роду Globodera, широко відома у багатьох країнах з розвиненим картоплярством і представлена ​​двома видами: G. rostochiensis і G. pallida. Найбільшого поширення в світі має G. rostochiensis, в той час як G. pallida зустрічається локально, в основному в Андских областях Перу, Болівії, Колумбії, а також в ряді країн Західної Європи. Наявні в Європі популяції картопляної нематоди представляють поки малу частку всього спектра патотіпов цістовой нематоди.

Планомірна селекція нематодостійких сортів розпочато після того, як серед форм S. andigenum був виділений стійкий до нематоди клон СРС 1673. Незабаром за участю цього зразка були створені перші нематодостійкі сорти, але одночасно з'ясувалося, що деякі біотипи нематоди можуть розмножуватися на коренях цих сортів (Dunnett , 1957). Це послужило початком вивчення расового складу картопляної нематоди і пошуку вихідного матеріалу, стійкого до багатьох рас одночасно.

Вперше К. Хьюзманом (Huijsman, 1964) рас нематоди були дані буквені позначення А, В, С, D, Е на основі їх взаємодії з стійкими гібридами S. tuberosum з S. andigenum, S. kurtzianum і S. vernei. Поява нових джерел стійкості дозволило Дж. Корти з співробітниками (Kort et al. 1977) розробити нову класифікацію рас, поширених в Європі. Відповідно до цієї класифікації розрізняються 5 патотіпов Globodera rostochiensis (Rol -Ro5) і 3 патотіпа Globodera pallida (Pal - раз), які диференціюються на 6 стійких зразках видів S. vernei, S. kurtzianum, S. andigenum, S. multidissectum.

Найбільш поширена в Європі раса Rol, але зустрічаються все раси Ro. Раса Ro2 знайдена в Голландії, Німеччині; раси Ro3 і Ro4 -в Голландії, а раса Ro5 - в Німеччині. З нематод виду G. pallida в Європі зустрічається раса Pal, яка виявлена ​​в Англії і Німеччині. Раси раз, РА4 і Ра5 зустрічаються тільки в Південній Америці. На території Росії поки поширена раса Rol, але поява інших можливо, так як в останні роки широко проводиться завезення насіннєвої картоплі із Західної Європи.

Проти цістових нематод відомі два типи стійкості: надчутливість і толерантність. Надчутливість характеризується тим, що при проникненні личинок в молоді коріння стійких сортів клітини, прилеглі до голови личинки, некротизируются за рахунок специфічних виділень нематоди і личинки позбавляються можливості нормально харчуватися і гинуть. Стійкість надчутливого типу сприяє зниженню щільності популяції нематоди на 80% і стимулює расообразовательний процес. Необхідно періодично чергувати вирощування стійких сортів з неустойчівиммі, щоб дещо стримати утворення нових рас нематоди.

Толерантність - здатність сорту в умовах інфекційного фону реагувати на зараження лише незначним зменшенням врожайності (порогом вважається зниження до 20%). Ця здатність рослин залежить від щільності нематоди і факторів зовнішнього середовища. Так, для толерантного сорти критичною є щільність 6 яєць на 1 г грунту, в той час як для нестійкого сорту - 1,5 яйця. На родючих, добре заправлених добривами грунтах багато сортів поводяться як толерантні, в той час як на бідних - як нестійкі. Механізм толерантності пов'язаний, можливо, з дією кореневих виділень на появу личинок. Постійне вирощування толерантних сортів дає можливість уникнути появи нових патотіпов нематоди.

Встановлення різних за ступенем агресивності патотіпов нематоди обумовлює необхідність залучення в селекцію максимальної різноманітності стійких вихідних форм. Найбільшу цінність як вихідний матеріал представляє вид S. vernei ssp. ballsii, стійкий до двох патотіпам шкідника. Серед зразків поліморфного виду S. andigenum зустрічаються як сильно вражаються, так і стійкі до картопляної нематоди. Найбільш широко залучені в селекцію форми тетраплоидной виду S. andigenum, який добре схрещується з S. tuberosum. На основі виду S. andigenum бьши отримані перші нематодостійкі сорти в Німеччині (Антінема, Сагітта, Спекула), Голландії (Амарил, Інтензо) і США (Пеконік).

Широке вивчення стійкості до картопляної нематоди у диких видів показало, що дана ознака поширений в природі, але стійкістю, як правило, має не весь вид, а лише окремі його форми, які гетерозіготни за цією ознакою і в самоопиленних потомство дають велику розщеплення від сильного ураження до високої стійкості (Понін, 1968). З цим положенням узгоджується, ймовірно, і той факт, що більшість зразків S. andigenum, як і їх гібриди, стійкі тільки до раси А картопляної нематоди, а в ряді країн виявлені інші раси, до яких даний вид нестійкий. Зокрема, в Німеччині були отримані форми від схрещування з диким видом S. multidissectum, стійкі до раси В, але сприйнятливі до раси А (Gofart, Ross, 1954).

В останні роки в селекції на нематодостійкість все ширше використовують S. vernei, у якого виділені стійкі до всіх відомих патотіпам форми. Стійкість до картопляної нематоди у S. vernei обумовлена ​​полігенами і чотирма основними генами. Через специфічність характеру успадкування нематодостійкість селекція на основі S. vernei в порівнянні з S. andigenum складніше. Крім того, потомство S. vernei характеризується наявністю таких небажаних ознак, як позднеспелость, дрібні і потворні бульби. За стійкість S. vernei до патотіпу Rol відповідальні два гена В і С, але для прояву стійкості достатньо наявності одного гена. При наявності двох генів відбувається збільшення стійкості. Стійкість ж до G. pallida у S. vernei контролюється системою полигенов (Huijsman, Klinkenberg, Ouden, 1969; Caligori, Phillips, 1984).

Вивчаючи види S. spegazzinii, S. vernei, S. aplбcense X. Росс (Ross, 1966) прийшов до висновку, що стійкість цих видів до рас нематоди контролюється не тільки основними генами, а й полігенами, які діють одночасно проти декількох рас.

За допомогою комбінаційної селекції на основі стійкості S. andigenum, яка введена в багато європейських сорти, створюються популяції, серед яких можна відібрати гібриди з господарсько - цінними ознаками і стійкістю до патотіпу Rol G. rostochiensis. Залежно від дози гена число стійких гібридів в потомстві коливається. Найбільше їх число спостерігається при схрещуванні між собою дуплексних або триплексному форм. Так, при схрещуванні дуплексной форми з симплексной по гену Н ^ в потомстві буде понад 90% стійких форм (Яшина, 1980).

Перспективно комбінування стійкості до картопляної нематоди зі стійкістю до вірусів і фітофтори. Така робота повинна проводитися на диплоидном рівні, так як тетрасомное спадкування ускладнює селекційну програму. Підвищення частоти виникнення гена на диплоидном рівні проходить значно швидше, ніж на тетраплоидной, особливо це відноситься до полігенною. Крім того, багато дикі види, стійкі до нематоди, є диплоидов

Аналіз родоводів сортів картоплі, стійких до нематоди, показує, що більшість з них є потомством небагатьох вихідних форм. Широко використані в селекції зразки S. andigenum: 1673-20 (виведені сорти Алкмар, Амарил, Амінка, Інтензо, Сінаеда, Томана); 1673-1 (Антінема, Панста, Сатурна); 54-106-1 (Аміго, Аноста, Кристала, Превалент, Прем'єр, Провіта, Прокура, Протон, Симеон); 54.3.14.34 (Мета, Рись, Сагітта, Скутелла, Спекула); 56.220.94 (АМВА). Сорти Амальфі, Елкана, Мара, Панста, Протон і Веенстер стійкі до кількох патотіпам (Rol - Ro3) і є складними гібридами S. tuberosum, S. andigenum і S. vernei (Костіна, Желудёва, 1980).

В даний час нематодостійкість генофонд представлений широким набором диких видів і селекційних сортів, використання яких дає можливість виведення нових сортів, стійких до всіх патотіпам G. rostochiensis і G. pallida.

Однак слід зазначити, що обробіток стійкого сорту не означає викорінення всіх цист нематоди в грунті того чи іншого зараженого ділянки. Для попередження появи нових патотіпов нематоди необхідно чергування вирощування стійких сортів з нестійкими з періодичністю через кожні три роки.

Схожі статті