Бактерії, незважаючи на їх очевидну простоту, мають добре розвинену структуру клітини, яка відповідає за багато їх унікальних біологічних властивостей. Багато конструктивних деталей унікальні для бактерій і не знайдені серед архей або еукаріот. Однак, незважаючи на відносну простоту бактерій і легкість вирощування окремих штамів, багато бактерій не вдається виростити в лабораторних умовах, а їх структури часто занадто малі для вивчення. Тому, хоча деякі принципи будови бактеріальної клітини добре вивчені і навіть застосовуються для інших організмів, більшість унікальних рис і структур бактерій все ще невідомі.
морфологія клітини
Більшість бактерій мають або сферичну форму, так звані коки (від грецького слова kókkos - зерно або ягода), або паличковидну, так звані бацили (від латинського слова bacillus - паличка). Деякі паличковидних бактерій (вібріони) трохи зігнуті, а інші формують спіральні завитки (спірохети). Все це розмаїття форм бактерій визначається структурою їх клітинної стінки і цитоскелету. Ці форми важливі для функціонування бактерій оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати поживні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків.
Розмір бактерій
Бактерії можуть мати великий набір форм і розмірів (або морфологи). За розміром бактеріальні клітини зазвичай в 10 разів менше, ніж клітини еукаріот, звичайно маючи тільки 0,5-5,0 мкм в своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis і Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм в розмірі і бути видимими неозброєним оком. Найменшими вільно-живуть бактеріями є мікоплазми, члени роду Mycoplasma, лише 0,3 мкм в довжину, приблизно рівні за розміром найбільшим вірусам.
Дрібний розмір важливий для бактерій, тому що він призводить до великої співвідношення площі поверхні до об'єму, допомагає швидкому транспорту поживних речовин і виділення відходів. Низьке співвідношеннях площі поверхні до об'єму, навпаки, обмежує швидкість метаболізму мікроба. Причина для існування великих клітин невідома, хоча здається, що великий обсяг використовується перш за все для зберігання додаткових поживних речовин. Однак, існує і найменший розмір вільно-що живе бактерії. Згідно з теоретичними підрахунками, сферична клітина діаметром менше 0,15-0,20 мкм стає нездатною до самостійного відтворення, оскільки в ній фізично не поміщаються всі необхідні біополімери і структури в достатній кількості. Нещодавно були описані нанобактерії (і подібні наноби і ультрамікробактеріі), що мають розміри менше «допустимих», хоча факт існування таких бактерій все ще залишається під питанням. Вони, на відміну від вірусів, здатні до самостійного росту й розмноженню, але вимагають отримання ряду поживних речовин, які вони не можуть синтезувати, від клітини-господаря.
Структура клітинної оболонки
Як в інших організмах, бактеріальна клітинна стінка забезпечує структурну цілісність клітини. У прокаріотів, первинна функція клітинної стінки - захист клітини від внутрішнього тургору викликаного набагато вище концентраціями білків та інших молекул усередині клітини в порівнянні з тими, що оточують. Бактеріальна клітинна стінка відрізняється від стінки всіх інших організмів наявністю пептидогликана (ролі-N-ацетилглюкозамін і N-ацетомураміева кислота), який розміщується безпосередньо за межами цітоплазмітічноі мембрани. Пептидогликан відповідає за жорсткість бактеріальної клітинної стінки і частково за визначення форми клітини. Він щодо пористий і не протидіє пронікленню малих молекул. Більшість бактерій мають клітинні стінки (з кількома винятками, наприклад мікоплазма і родинні бактерії), але не всі клітинні стінки мають таку ж структуру. Існує два основних типи бактеріальних клітинних стінок, в грам позитивних та грам бактерій, які відрізняються за допомогою фарбування по Граму.
Клітинна стінка грампозитивних бактерій
Клітинна стінка грамнегативних бактерій
На відміну від грампозитивних бактерій, грамнегативнібактерії містять дуже тонкий шар пептидоглікану, що відповідає за нездатність клітинних стінок містити барвник кристал-віолет протягом процедури фарбування по Граму. На додаток до шару пептідогліканов, грам-негативні бактерії мають другу, так звану зовнішню мембрану, знаходиться назовні від клітинної стінки і компонує фосфоліпіди і ліпополісахаридів на своїй зовнішній стороні. Негативно заряджені ліпополісахаридом також надають клітині негативний електричний заряд. Хімічна структура ліпополісахаридом зовнішньої мембрани часто унікальна для окремих штамів бактерій і часто відповідає за реакцію антигенів з представниками цих штамів.
зовнішня мембрана
Як будь-який подвійний шар фосфоліпідів, зовнішня мембрана досить непроникна для всіх заряджених молекул. Однак, білкові канали (пориньте) присутні у зовнішній мембрані, дозволяють пасивний транспорт багатьох іонів, цукру і амінокислот через зовнішню мембрану. Таким чином, ці молекули присутні в періплазматіческом, шарі між зовнішньою і цитоплазматичної мембранами. Періплазматіческом містить шар пептидоглікану і багато білків, шо відповідають за гідроліз і прийом позаклітинних сигналів. Читається, що перівлазма гелеобразная, а не рідка, через високий вміст білка і пептидогликана. Сигнали і жівільні речовини з періплазматіческом потрапляють в цитоплазму клітини використовуючи транспортні білки в цітоплізматічній мембрані.
Бактеріальна цитоплазматическая мембрана
Бактеріальна ціоплазматічна мембрана складена з подвійного шару фосфоліпідів, і тому має всі загальні функції цитоплазматичної мембрани, діючи як бар'єр проникності для більшості молекул і укладаючи транспортні білки, що регулюють транспорт молекул в клітини. На додаток до цих функцій, на бактеріальних цитоплазматичних мембранах також протікають реакції енергетичного циклу. На відміну від еукаріот, бактеріальні мембрани (з деякими винятками, наприклад в мікоплазм і Метанотрофи) в цілому не містять стеролов. Однак, багато бактерії містять структурно пов'язані сполуки, так звані хопаноіди, імовірно виконують ту ж функцію. На відміну від еукаріот, бактерії можуть мати широке розмаїття жирних кислот в своїх мембран. Разом з типовими насиченими і ненасиченими жирними кислотами, бактерії можуть містити жирні кислоти з додатковими метильних, гідрокси або навіть циклічними групами. Відносні пропорції цих жирних кислот бактерія може регулювати для підтримки оптимальної плинність мембрани (наприклад, при змінах температури).
Поверхневі структури бактерій
Ворсинки і фимбрии
Ворсинки і фимбрии (pili, fimbriae) - східні за будовою поверхневі структури бактерій. Спочатку ці терміни були введені окремо, але зараз подібні структури класифікуються як ворсинки I, IV типів і статеві ворсинки, але багато інших типів залишаються некласифікованими.
Статеві ворсинки - дуже довгі (5-20 мікрон) і присутні на бактеріальної клітці в невеликій кількості. Вони використовуються для обміну ДНК при бактеріальної кон'югації.
Ворсинки або фимбрии I типу - короткі (1-5 мікрон), тягнуться від зовнішньої мембрани в багатьох напрямках, мають трубчасту форму, присутні в багатох членах типу Proteobacteria. Ці ворсинки зазвичай використовуються для прикріплення до поверхні.
Ворсинки або фимбрии IV типу - середньої довжини (близько 5 мікрон), розташовані на полюсах бактерій. Ворсинки IV типу допомагають прикріплятися до поверхонь (наприклад, при формуванні біофільми), або до інших клітин (наприклад, тварин клітин протягом патогенезу)). Деякі бактерії (наприклад, Myxococcus) використовують ворсинки IV типу як механізм руху.
На поверхні, поза шаром пептідіглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Хоча функція цього шару до кінця не відома, вважається, що цей шар забезпечує хімічний та фізичний захист поверхні клітини і може служити макромолекулярних бар'єром. Вважається також, що S-шари можуть мати і інші функції, наприклад, вони можуть служити факторами патогенності в Campylobacter і містять зовнішні ферменти в Bacillus stearothermophilus.
Капсули і слиз
Багато бактерії виділяють позаклітинні полімери за межами своїх клітинних стінок. Ці полімери зазвичай складені з полісахаридів і іноді білків. Капсули - щодо непроникні структури, які не можуть бути фарбовані багатьма барвниками. Вони взагалі використовуються для до прикріплення бактерій до інших клітин або неживих поверхонь при формуванні біофільми. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизового шару з клітинних полімерів в надзвичайно структурованих мембранних капсул. Іноді ці структури залучені на захист клітин від поглинання клітинами еукаріотів, наприклад, макрофагами. Також виділення слизу має сигнальну финкции для повільно-рухливих бактерій і, можливо, використовується безпосередньо для руху бактерій.
Можливо, найбільш легко розпознаваеміми позаклітинними структурами бактеріальної клітини є джгутики. Бактеріальні джгутики - це нитчасті структури, активно обертаються навколо своєї осі за допомогою жгутикового мотора і відповідають за рух багатьох бактерій в рідкому середовищі. Розташування джгутиків залежить від виду бактерій і буває декількох типів. Джгутики клітини - складні структури, що складаються з багатьох білків. Сам филамент складений з включають флажеліну (FlaA), який формує филамент трубчастої форми. Базальне мотор - це великий білковий комплекс, який охоплює клітинну стінку і обидві її мембрани (якщо вони є), формуючи обертальний мотор. Цей мотор рухається за рахунок електричного потенціалу на мембрані цитоплазми.
системи секреції
Крім того, в цитоплазматичної мембрані і клітинної оболонці розташовані спеціалізовані системи секреції, структура яких залежить від виду бактерії.
Внутрішня структура
У порівнянні з еукаріот внутрішньоклітинна струкріра бактеріальної клітини дещо простіше. Бактерії майже не містять мембранних органел, як еукаріоти Звичайно, хромосома і рибосоми є єдиними легко помітними внутрішньоклітинними структурами, знайденими у всіх бактерій. Хоча деякі групи бактерій містять складні спеціалізовані внутрішньоклітинні структури, нижче обшлворюються деякі з них.
Цитоплазма і цитоскелет
Вся внутрішня частина бактеріальної клітини в межах внутрішньої мембрани називається цитоплазмою. Гомогенна фракція цитоплазми, що містить набір розчинних РНК, білків, продуктів і субстратів метаболічних реакцій, назіаеться цитозолем. Інша частина цитоплазми представлена різними структурними елементами, що включають хромосому, рибосоми, цитоскелет бактерій і інші. До недавнього часу вважалося, що бактерії не мають цитоскелета, але зараз в бактеріях знайдені ортологи або навіть гомологи всіх типів філаментів еукаріот: микротрубочек (FtsZ), актину (MreB і ParM) і проміжних філаментів (кресцентин). Цитоскелет виконує багато функцій, часто відповідаючи за форму клітини і за внутрішньоклітинний транспорт.
Бактеріальна хромосома і плазміди
На відміну від еукаріот, бактеріальна хромосома не знаходиться у внутрішній частині обмеженого мембраною ядра, але знаходиться в цитоплазмі. Це означає, що передача клітинної інформації через процеси трансляції, транскліпціі і реплікації відбувається в межах того ж компартмента і її компоненти можуть взаємодіяти з іншими структурами цитоплазми, зокрема, рибосомами. Бактеріальна хромосома без упаковки використовуючи гістони, як у еукаріот, але замість того існує у вигляді компактної суперзакрученоі структури, званий нуклеоїдом. Самі бактеріальні хромосоми кругові, хоча існують приклади лінійних хромосом (наприклад, в Borrelia burgdorferi). Разом з хромосомної ДНК, більшість бактерій також містять маленькі незалежні шматки ДНК, звані плазміди, які часто кодують окремі білки, які вигідні але не має великого значення для бактерії-господаря. Плазміди можуть бути легко придбаними або втраченими бактерією і можуть переноситися між бактеріями як форма горизонтального переносу генів.
Рибосоми і білкові комплекси
У більшості бактерій, численними внутрішньоклітинними структурами рибосоми, місце синтезу білків у всіх живих організмах. Рибосоми бактерій також дещо відрізняються від рибосом еукаріот і архей і мають константу седиментації 70S (на відміну від 80S у еукаріот). Хоча рибосоми - найбільш Поширена внутрішньоклітинний білковий комплекс в бактеріях, іноді за допомогою електронної мікроскопії спостерігаються інші великі комплекси, хоча в більшості випадків їх призначення невідомо.
внутрішні мембрани
Одним з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріот є відсутність ядерної мембрани і, найчастіше, відсутність взагалі мембран всередині цітоплізми. Багато важливих біохімічних реакцій, наприклад, реакції енергетичного циклу, відбуваються завдяки іонним градиентам через мембрани, створюючи різницю потенціалів подібно батареї. Відсутність внутрішніх мембран в бактеріях означає, що ці реакції, наприклад, перенесення електрона в реакціях електронно-транспортного ланцюжка, відбуваються через цитоплазматичну мембрану, між цитоплазмою і періплазматіческом. Однак, в деяких фотосинтезуючих бактерій існує розвинена мережа похідних від цитоплазматичної фотосітетічніх мембран. У пурпурних бактерій (наприклад, Rhodobacter) вони зберегли зв'язок з цитоплазматичної мембраною, легко виявляється на зрізах під електронним мікроскопом, але у ціанобактерій цей зв'язок або важко виявляється, або втрачений в процесі еволюції.
Деякі бактерії формують внутрішньоклітинні гранули для зберігання поживних речовин, таких як глікоген, поліфосфат, сірка або полігідроксіалканоати, що дають бактеріям можливість зберігати ці речовини для використання пізніше.
газові везикули
Газові везикули - веретеноподібні структури, знайдені в деяких плвнктонніх бактеріях, що забезпечують плавучість клітинам цих бактерій, зменшуючи їх повну щільність. Вони складаються з білкової оболонки, дуже непроникною до води, але проникають в більшості газів. Налагоджуючи кількість наявності газу в своїх газових везикулах, бактерія може збільшувати або зменшувати свою повну щільність і таким чином рухатися вгору або вниз в межах товщі води, підтримуючи себе в оточенні, оптимальному для росту.
Карбоксісоми
Карбоксісоми - внутрішньоклітинні структури, знайдені в багатьох автотрофних бактерій, наприклад Cyanobacteria, нітрозних бактеріях і Nitrobacteria. Це білкові структури, що нагадують глав вірусні частки по морфології, і містять ферменти фіксації вуглекислоти в цих організмах (особливо рибулозо-біcфосфат-карбоксіласа / оксигенази, RuBisCO, і карбоангідрази). Вважається, що висока локальна концентрація ферментів разом з швидкої конверсії бікарбонату до вуглекислоти карбоангідрази дозволяє швидку і ефективну фіксацію вуглекислоти, ніж можливо всередині цитоплазми.
Відомо, що подібні структури містять кофермент B12-утримуючи гліцерин-дегідратази, ключовий фермент ферментації гліцерину до 1,3-пропанедіолу в деяких представників сімейства Enterobacteriaceae (наприклад Salmonella).
магнетосомамі
Відомим класом мембранних органел бактерій, які більше нагадують еукаріотичні органели, але, можливо, теж пов'язані з цитоплазматичної мембраною, є магнетосомамі, присутні в магнетотактічніх бактерій.
Бактерії в господарстві
За участю бактерій отримують кісломолочнi продукти (кефір сири) оцотову кислоту. Певні групи бактерій використовують для виготовлення антибіотиків і вітамінів. Застосовують для квашення капусти і дублення шкіри. А в сільському господарстві бактерii використовують для виготовлення і зберігання зелених кормів для тварин.
Шкода в господарстві
Бактерii можуть псувати продукти харчування. Поселяясь в продуктах вони виробляють отруйні речовини як для людини так і для жівотного.Еслі своєчасно НЕ застосувати сироватку і препарати отруєна людина може загинути! Тому перед вживанням обов'язково мийте овочі та фрукти!
Спори і неактивні форми бактерій
Деякі бактерії типу Firmicutes здатні до формування ендоспор, що дозволяють їм витримати екстремальні екологічні та хімічні умови (наприклад, грам-позитивні Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium і Clostridium). Майже у всіх випадках формується одна ендоспрора, тому це не процес відтворення, хоча Anaerobacter може формувати до семи ендоспор на клітку. Ендоспори мають центральне ядро, складене з цитоплазми містить ДНК і рибосоми, оточене шаром пробки і захищене непроникною і твердою оболонкою. Ендоспори не показують ніякого метаболізму і можуть витримати екстремальний фізико-хімічний тиск, наприклад високі рівні ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання, детергентів, дезинфікуючих засобів, нагрівання, тиску і вісушівання. В такому неактивному стані ці організми, в деяких випадках, мужуть залишатися життєздатними протягом мільйонів років і виживати навіть в космічному просторі. Ендоспори можуть бути причиною захворювань, наприклад, при сибірська виразка може бути викликана вдиханням ендоспор Bacillus anthracis.