Взаємодія нейронів між собою (і з ефекторними органами) відбувається через спеціальні освіти - синапси (грец. - контакт). Вони утворюються, в основному, кінцевими розгалуженнями нейрона на тілі або відростках іншого нейрона. Чим більше синапсів на нервовій клітині, тим більше вона сприймає різних подразнень і, отже, ширше сфера впливів на її діяльність і можливість участі в різноманітних реакціях організму. Особливо багато синапсів в вищих відділах нервової системи і саме у нейронів з найбільш складними функціями.
Синапс - морфофункціональний освіту ЦНС, яке забез-чивает передачу сигналу з нейрона на інший нейрон або з нейрона на еф-фекторную клітку (м'язове волокно, секреторну клітину).
# 9632; по кінцевому ефекту (за характером впливу на подальші-щую нервову клітину) - гальмівні і збуджуючі;
# 9632; за механізмом передачі сигналу - електричні (за допомогою іонів), хімічні (за допомогою медіаторів), змішані.
У структурі синапсу розрізняють три елементи (рис. 5):
# 9632; пресинаптическую мембрану, утворену потовщенням мем-Брани кінцевої гілочки аксона;
# 9632; синаптичну щілину між нейронами;
# 9632; постсинаптическую мембрану - потовщення прилеглої по-поверхні наступного нейрона.
Мал. 5. Схема синапсу: Пре. - пресинаптическая мембрана, Пост. - постсинаптична мембрана, С - синаптичні пухирці, Щ - синаптична щілину, М - мітохондрії, Ах - ацетилхолін, Р - рецептори і пори (Пори) дендрита (Д) наступного нейрона; стрілка - одностороннє проведення збудження
У більшості випадків передача впливу одного нейрона на інший здійснюється хімічним шляхом. У пресинаптичної частини контакту є синаптичні пухирці, які містять спеціальні речовини - медіатори, або посередники. Ними можуть бути ацетилхолін (в деяких клітинах спинного мозку, в вегетативних вузлах), норадреналін (в закінченнях симпатичних нервових волокон, в гіпоталамусі), деякі амінокислоти та інші речовини. Надходять в закінчення аксона нервові імпульси викликають спорожнення синаптичних пухирців і виведення медіатора в синаптичну щілину.
У збудливих синапсах медіатори (наприклад, ацетилхолін) зв'язуються зі специфічними макромолекулами постсинаптичної мембрани і викликають її деполяризацію. Ця деполяризація отримала певну назву: збудливий постсинаптичний потенціал (ВПСП). Для збудження нейрона необхідно, щоб ВПСП досяг КУД. Для цього величина деполяризационного зсуву мембранного потенціалу повинна становити не менше 10 мВ. Дія медіатора дуже короткочасно (1 - 2 мс), після чого він або розщеплюється на неефективні компоненти (наприклад, ацетилхолін розщеплюється ферментом холінестеразою на холін і оцтову кислоту), або поглинається назад пресінап-тическими закінченнями (наприклад, норадреналін).
В гальмують синапсах містяться гальмівні медіатори (наприклад, гаммааминомасляной кислота). Їх дія на постсинаптическую мембрану викликає посилення виходу іонів калію з клітки, що приводить до гіперполяризації мембрани - реєструється гальмуючий постсинаптичний потенціал (ТПСП). В результаті нервова клітина виявляється загальмованою. Порушити її важче, ніж в початковому стані. Для цього знадобиться більше сильне роздратування, щоб досягти критичного рівня деполяризації.
На мембрані тіла і дендритів нервової клітини знаходяться як збуджуючі, так і гальмуючі синапси.
При одночасному впливі як збуджуючих, так і гальмуючих синапсів відбувається алгебраїчне підсумовування (тобто взаємне віднімання) їх ефектів. При цьому збудження нейрона виникне лише в тому випадку, якщо сума збудливих постсинаптичних потенціалів виявиться більше суми гальмують. Це перевищення має становити певну межу величину (близько 10 мВ). Тільки в цьому випадку з'являється потенціал дії клітини. Слід зазначити, що, в цілому, збудливість нейрона залежить від його розмірів: чим менше клітина, тим вище її збудливість.
З появою потенціалу дії починається процес проведення нервового імпульсу по аксону і передача його на наступний нейрон або робочий орган, тобто здійснюється ефекторна функція нейрона. Нервовий імпульс є основним засобом зв'язку між
Таким чином, передача інформації в нервовій системі відбувається за допомогою двох механізмів - електричного (ВПСП; ТПСП; потенціал дії) і хімічного (медіатори).
2. Особливості проведення збудження в ЦНС (через нервові центри)
Властивості нервових центрів значною мірою пов'язані з особливостями проведення нервових імпульсів через синапси, що зв'язують різні нервові клітини.
Нервовим центром, як було сказано вище, називають сукупність нервових клітин, необхідних для здійснення будь-якої функції. Ці центри відповідають відповідними рефлекторними реакціями на зовнішнє роздратування, яке надійшло від пов'язаних з ними рецепторів. Клітини нервових центрів реагують і на безпосереднє їх роздратування речовинами, що знаходяться в протікає через них крові (гуморальні впливу). У цілісному організмі є суворе узгодження - координація їх діяльності.
Проведення збудження в ЦНС має деякі особливості.
1. Одностороннє проведення збудження. Проведення хвилі збудження від одного нейрона до іншого через синапс відбувається в більшості нервових клітин хімічним шляхом - за допомогою медіатора, а медіатор міститься лише в пресинаптичної частини синапсу і отсутст-яття в постсинаптичні мембрані. Тому проведення нервових впливів можливо лише від пресинаптичної мембрани до постсінап- тичної і неможливо в зворотному напрямку. У зв'язку з цим потік нервових імпульсів в рефлекторну дугу має певний напрям - від аферентних нейронів до Інтернейрони і потім до еферентних - мото-нейронам або вегетативним нейронам.
2. Велике значення в діяльності нервової системи має інша особливість проведення збудження через синапси - уповільнене прове- дення. Витрата часу на процеси, що відбуваються від моменту підходу нервового імпульсу до пресинаптичної мембрани до появи в пострадянського-наптіческой мембрані потенціалів, називається синаптичної задерж- кой. У більшості центральних нейронів вона становить близько 0,3 мс. Після цього потрібно ще час на розвиток збудливого постсінапті-чеського потенціалу (ВПСП) і потенціалу дії. Весь процес передачі нервового імпульсу (від потенціалу дії однієї клітини до потенціалу дії наступної клітини) через один синапс займає приблизно 1,5 мс. При втомі, охолодженні і ряді інших впливів тривалість сі-наптіческой затримки зростає. Якщо ж для здійснення будь-якої реакції необхідна участь великої кількості нейронів (багатьох сотень і навіть тисяч), то сумарна величина затримки проведення по нервових центрів може скласти десяті частки секунди і навіть цілі секунди.
При рефлекторної діяльності загальний час від моменту нанесення зовнішнього роздратування до появи відповідної реакції організму - так зване приховане, або латентний, час рефлексу визначається в основ-ному тривалістю проведення через синапси. Величина латентного вре- мени рефлексу служить важливим показником функціонального стану нервових центрів. Вимірювання латентного часу простої рухової реакції людини на зовнішній сигнал широко використовується в практиці для оцінки функціонального стану ЦНС.
3. Суммация збудження. У відповідь на одиночну афферентную
хвилю, що йде від рецепторів до нейронів, в пресинаптичної частини сінап-
са звільняється невелика кількість медіатора. При цьому в постсін тичної мембрани нейрона зазвичай виникає ВПСП - невелика місцева деполяризація. Для того щоб загальна по всій мембрані нейрона величина ВПСП досягала критичного рівня виникнення потенціалу дії, потрібно суммация на мембрані клітини багатьох підпорогових ВПСП. Лише в результаті такої сумації збудження виникає відповідь нейрона. Розрізняють просторову і тимчасову суммацию (рис. 6).
Мал. 6. Тимчасова і просторова сумація на рівні нейрона: 1 - прихід імпульсів до нервової клітці; 2 - формування биопотенциала
Просторова сумація спостерігається в разі одночасного надходження декількох імпульсів в один і той же нейрон за різними нервових волокнах. Порушення, які надходять в точку В, А, С нейрона (навіть якщо вони підпорогової) при одночасному появі у даного нейрона можуть привести до його порушення за умови, що підсумовані-ний ВПСП досягає КУД.
Часова сумація відбувається при активації одного і того ж аферентного шляху серією послідовних подразнень. Якщо з певним інтервалом до нейрона в точку А приходять імпульси, вони викликають в цій області генерацію ВПСП. Якщо ці ВПСП не досягають критичного рівня деполяризації, то ПД не виникає. Якщо ж частота проходження імпульсів досить велика і ВПСП нейрона від попередніх подразнень не встигають затухати, то наступні ВПСП накладаються один на одного, поки деполяризація мембрани нейрона не досягне критичного рівня для виникнення потенціалу дії. Тобто в цьому місці відбувається сумація ВПСП, при досягненні ВПСП КУД виникає потенціал дії, нейрон збуджується.
Таким способом навіть слабкі роздратування через деякий час можуть викликати відповідні реакції організму, наприклад, чхання та кашлю у відповідь на слабкі подразнення слизової оболонки дихальних шляхів.
4. Трансформація і засвоєння ритму. Характер у відповідь розряду
нейрона залежить не тільки від властивостей подразника, але і від функціонального стану самого нейрона (його мембранного заряду, збудливості, лабільності). Нервові клітини мають властивість змінювати частоту
передаються імпульсів, т. е. властивістю трансформації ритму.
При високій збудливості нейрона (наприклад, після прийому кофеїну) може виникати почастішання імпульсації (мультиплікація ритму), а при низькій збудливості (наприклад, при втомі) відбувається уражень ритму, тому що кілька приходять імпульсів повинні підсумовуватися, щоб нарешті досягти порога виникнення потенціалу дії. Ці зміни частоти імпульсації можуть посилювати чи послаблювати відповідні реакції організму на зовнішні подразнення.
При ритмічних подразненнях активність нейрона може налаштуватися на ритм приходять імпульсів, тобто спостерігається явище засвоєння ритму (А. А. Ухтомський, 1928). Розвиток засвоєння ритму забезпечує співналаштування активності багатьох нервових центрів при управлінні складними руховими актами, особливо це важливо для підтримки темпу циклічних вправ.
5. Слідові процеси. Після закінчення дії подразника активний стан нервової клітини або нервового центру зазвичай триває ще деякий час. Тривалість слідів процесів різна:
невелика в спинному мозку (кілька секунд або хвилин), значно більше в центрах головного мозку (десятки хвилин, годинник або навіть дні) і дуже велика в корі великих півкуль (до декількох десятків років).
Підтримувати явне і короткочасне стан збудження в нервовому центрі можуть імпульси, що циркулюють по замкнутим ланцюгах нейронів. Значно складніше за своєю природою тривало зберігаються приховані сліди. Припускають, що тривале збереження в нервовій клітині слідів з усіма характерними властивостями подразника засноване на зміні структури складових клітку білків і на перебудову синаптичних контактів.
Нетривалі імпульсні післядії (тривалістю до 1 год) лежать в основі так званої короткочасної пам'яті, а тривалі сліди, пов'язані зі структурними і біохімічними перебудовами в клітинах, - в основі формування довготривалої пам'яті.
Лекція 6 Координація ДІЯЛЬНОСТІ ЦНС
Координація (дослівно) - впорядкування, взаємозв'язок, узгодження. Координація - це об'єднання дій в єдине ціле. Управління!
Процеси координації діяльності ЦНС засновані на узгодженні двох основних нервових процесів - збудження і гальмування. Гальмування є активним нервовим процесом, який не допускає або пригнічує збудження.