СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНО-МЕТАБОЛІЧНА ВНУТРІШНЬОКЛІТИННА КОМПАРТМЕНТАЦІЯ. БІОЛОГІЧНА МЕМБРАНА. Немембранні СПОСОБИ КОМПАРТМЕНТАЦІІ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНО-МЕТАБОЛІЧНА ВНУТРІШНЬОКЛІТИННА КОМПАРТМЕНТАЦІЯ. БІОЛОГІЧНА МЕМБРАНА. Немембранні СПОСОБИ КОМПАРТМЕНТАЦІІ
Впорядкованість вмісту еукаріотичної клітини і відбуваються в ній процесів досягається шляхом компартментаціі, тобто поділу її обсягу на компартменти або «осередки», що розрізняються за хімічним, перш за все, ферментного складу.
Компартментація забезпечує просторове розділення і / або відокремлення речовин і процесів в клітині. Поняття компартмента поширюється на цілу органеллу (мітохондрія) або її частина (внутрішня мембрана мітохондрії або обмежується нею простір). Іноді в якості самостійного компартмента виділяють клітинне ядро.
Роль біологічних мембран в компартментаціі обсягу еукаріотичної клітини очевидна (рис. 2.4). Мембрани різних компартментов розрізняються по хімічній організації (ліпідний і білковий склад, набір асоційованих молекул). Цим досягається їх функціональна спеціалізація.
Мембрани виконують функції: відмежовує (бар'єрну), підтримання форми і збереження вмісту структури (клітини або органели), організації поверхонь розділу між гидрофильной водної та гідрофобною неводній фазами і, таким чином, виборчого розміщення в обсязі клітини відповідних ферментних систем. Самі мембрани завдяки наявності в них жирових речовин (ліпідів) утворюють в клітці гидрофобную фазу для хімічних перетворень в неводному середовищі.
Мал. 2-4. Компартментація обсягу клітини за допомогою мембран: 1 - ядро; 2 - шорстка цитоплазматическая мережу; 3 - мітохондрія; 4 - транспортний цитоплазматический бульбашка; 5 - лизосома; 6 - пластинчастий комплекс; 7 - гранула секрету
модель молекулярної організації біологічної мембрани (рис. 2.5). Конструкційну основу мембрани становить подвійний або бімолекулярний шар (бішар) ліпідів. Мембранні ліпіди полярні. Їх молекули мають гідрофобні, звернені в бішарі один до одного і всередину мембрани, і гідрофільні «зовнішні» ділянки. Ліпідний бішар має властивість, ліквідуючи вільні краю, самозамикаться, що обумовлює здатність мембран відновлювати безперервність при пошкодженнях. Це ж властивість лежить в основі утворення з відновленням безперервності мембрани клітинної оболонки
бульбашок при поглинанні кліткою (ендоцитоз) твердих частинок (фагоцитоз) і порцій рідини (пиноцитоз), а також при виділенні залозистої кліткою секрету (екзоцитоз). По агрегатному стані ліпідний бішар нагадує рідину: ліпідні молекули вільно переміщаються в межах «свого» моношару.
Різноманітність функцій біологічних мембран пов'язано з різноманіттям мембранних білків. Виділяють інтегральні і периферичні мембранні білки. Перші пронизують мембрану наскрізь або ж занурені в ліпідний бішар частково, другі розташовуються на поверхні мембрани. Така структура дозволяє розглядати мембрану як жідкомозаічное освіту: в двомірному «море» ліпідів «плавають» білкові «айсберги» і «крижини».
Мембранний механізм компартментаціі обсягу клітини - не єдиний. Відомо сімейство самокомпартментірующіхся ферментів - протеаз (пептідаз), які беруть участь у внелізосом-
ном розщепленні білків. У клітинах вони «приховані» в Протеасома (рис. 2.6). Це мультімерной гетеробелковие агрегати «циліндричної» форми, які утворюються шляхом самозбірки. Протеази в них займають внутрішню зону, а зовні розташовуються білки «провідники»
Мал. 2.5. Жідкомозаічная модель молекулярної організації біологічної мембрани
Мал. 2.6. Протеасомного комплекс (самокомпартменталізующіеся протеази)
або шаперони (див. п. 2.4.4.4-д і 2.4.9). У функцію компетенції впізнання (детекция) білків, що підлягають протеолитическому розщепленню, і їх «допуск» всередину протеасоми до протеазам. Відомо, що протеасоми забезпечують деградацію цикліну B в анафазе мітозу. У комплексі з відповідною циклінзалежної кінази (Cdk - англ. Cyclin dependent kinase) названий білок бере участь в регуляції проходження клітиною мітотичного циклу (див.