Іони надходять у рослину в результаті їх дифузії з ґрунтового розчину в клітинні стінки кореневих волосків і інших епідермальних клітин. Потім, перш ніж переміститися в інші частини рослини, вони транспортуються в симпласт або апопласт. Якщо іон надходить в сцмпласт, пройшовши через плазмалему зовнішньої клітини кореня, то його подальше пересування від клітки до клітки буде відбуватися по плазмодесмам. Крім того, він може рухатися по апопласту, поки не досягне паска Каспарі (див. 7.14). Так як ні вода, ні розчинені іони не можуть дифундувати через суберінізі- рова клітинні стінки, що утворюють пасок Каспарі, все іони, перед тим як рухатися далі, повинні пройти через цитоплазму клітин ендодерми. Одні іони можуть проникати через мембранні бар'єри легше, ніж інші. Тому властивості плазмалемми клітин кореня важливі для контролювання обміну мінеральними речовинами між ґрунтом і надземними частинами рослини. Поряд з виборчої проникністю мембран більшу роль відіграє також активний транспорт багатьох іонів. Негативно заряджені іони зазвичай активно транспортуються в клітку, так як їх переміщення в клітку шляхом дифузії гальмується внутрішнім негативним потенціалом. Надмірне надходження деяких катіонів, наприклад Na +, завдяки дифузії нейтралізується активним виділенням цих іонів з клітки, т. Е. Вони активно викидаються рослиною.
Проникнувши в цитоплазму клітини ендодерми, іони можуть продовжити рух по сімпластному шляху через плазмодесми до будь-якої клітці періцікліческого шару або, покинувши симпласт, вони можуть досягти за допомогою дифузії або активного транспорту ксилеми або апопластного зони стели. Якщо іони продовжують транспортуватися по стелі через симпласт, то в кінцевому рахунку вони повинні будуть залишити протопласт і перетнути клітинну мембрану, перш ніж потраплять в порожнину якого-небудь мертвого елемента коілемного судини. Ми знаємо, що іони накопичуються в ксілемного трубках в ті періоди, коли спостерігається слабкий водний струм. Оскільки при цьому іони повинні переміщатися як усередину щонайменше однієї клітини, так і з неї, очевидно, що дві сторони деяких мембран, ймовірно, ендодермальних клітин, звернені до поверхні і всередину кореня, повинні володіти різними іонотранспортнимі властивостями.
Поступово в ксилему, іони не можуть перейти назад .в симпласт, так як їх дифузії перешкоджає виборча проникність клітинних мембран, в той же час їх шлях в грунт через апопласт блокований паском Каспарі. Накопичення іонів в ксилемі збільшує концентрацію розчинених речовин в ксілемного соку, що може привести до розвитку кореневого тиску, розглянутого в гл. 6. Іони в ксилемі, стерпні висхідним Транспіраціонний струмом, перед проникненням в протопласт живої клітини повинні бути знову поглинені плазмалеммой. Який би не був шлях іонів, рослина, очевидно, зводить до мінімуму число плазмалеммних бар'єрів, які даний іон повинен перетнути, щоб досягти своєї кінцевої мети.
Рухливість мінеральних іонів
Після надходження в ксилему кореня більшість іонів транспортується в надземні частини рослини, але деякі потрапляють під флоему і переносяться разом з друшмі розчиненими речовинами до споживають клітинам в зростаючому кореневому апексі і до зон запасання поживних речовин. Знову поглинені іони вільно переміщаються по рослині. Однак використання цих іонів в клітині може бути пов'язано з їх включенням в якусь структурну молекулу. Створювані тканини вимагають безперервного постачання всіма основними мінеральними іонами. Білі всі вони надходять з грунту, то рослина не відчуває ніяких труднощів. Однак коли будь-якого мінерального іона бракує, його іноді можна отримати при розпаді сформувалися раніше молекул в старих клітинах. Так, N, що утворюється при розщепленні амінокислот, і Mg2 +, що виникає при розпаді хлорофілу, пересуваються з старіших частин рослини в молоді зростаючі клітини. Таке переміщення рухомих поживних елементів здійснюється, ймовірно, по флоеме. Видалення цих елементів з більш старих клітин прискорює старіння і викликає появу симптомів мінеральної недостатності в більш старих частинах рослини.
Деякі мінеральні елементи міцно зв'язуються в клітці і, вступивши в «її одного разу, не виносяться звідти. Симптоми дефіциту таких нерухомих елементів спостерігаються в наймолодших тканинах. Са2 + і Fe2 + (+> - два елементи, в яких часто відчувається брак, що і викликає розвиток помітних симптомів їх дефіциту в зростаючих тканинах. За відсутності Са2 + не може формуватися серединна пластинка нових клітин. Оскільки нормальна проникність мембрани також залежить від відповідного забезпечення кальцієм, апекс перестає рости і незабаром відмирає. Залізо необхідне для синтезу хлорофілу. Воно є також компонентом ферредоксина і цитохромів. При нестачі заліза рослини часто виявляють повну етіоляція наймолодших лист їв. Незалежно від того, рухливі або нерухомі дефіцитні елементи, нормальний інтенсивний ріст рослини можна відновити лише після дійсно повного забезпечення його всіма необхідними елементами живлення.
З 16 споживаних рослинами хімічних елементів чотири (С, Н, О, N) витягуються ними з містяться в атмосфері двоокису вуглецю, води і азоту в процесі фотосинтезу і азотфіксації; інші 12 походять з материнської породи. При своєму руйнуванні вона дає початок грунті, на якій ростуть рослини. Грунтові мінеральні речовини поглинаються звичайно з розчину. Але рослини завдяки своїй метаболічної активності можуть руйнувати великі частки породи. Поглинання іонів протікає з використанням енергії АТР і, отже, вимагає аеробних умов в корнеобитаемой середовищі.
Рослини можна вирощувати методом гідропоніки, який полягає в тому, що коріння рослин поміщають в аеріруемие хімічні розчини, які містять всі необхідні поживні макроелементи (К, Са, Mg, N, S і Р) і мікроелементи, включаючи Fe, Mn, Сі, Zn, Mo, В і С1. За відсутності або при відносній недостатності будь-якого елементу з'являються типові симптоми дефіциту. Їх можна усунути шляхом внесення солей, що містять необхідні елементи.
С, Н, О, N, S і Р функціонують переважно в якості компонентів таких структурних елементів, як вуглеводи, білки і нуклеїнові кислоти; кальцій теж частково виконує структурну функцію як компонент пектати кальцію, присутнього в міжклітинному цементуючою речовиною рослинних тканин. Калій бере участь головним чином у регуляції тургору, а інші елементи функціонують переважно в якості коферментів або складових частин коферментів, особливо тих, від яких залежить здійснення окислювально-відновних реакцій. Сірка в формі сульфгід- рільним груп також може брати участь в окисно-відновних реакціях. Фосфор завдяки наявності багатою енергією фосфатного зв'язку служить в якості посередника в багатьох біохімічних реакціях. Молібден, що утягується в відновлення нітратів, не потрібний рослині, якщо під нього вносять відновлений азот у формі аміаку, сечовини або амінокислот. Рослини, забезпечені відповідними мінеральними елементами, абсолютно незалежні від внесення органічних речовин. Однак останні, як правило, покращують грунт, на якій ростуть рослини. Грунтові мікроорганізми виробляють речовини, що склеюють дрібні ґрунтові частки в більші грудочки. Цей процес забезпечує відповідну аерацію грунту, запобігаючи зайвому ущільнення дрібних ґрунтових частинок.
Фіксація азоту, здійснювана деякими свободножіву- ські бактеріями і синьо-зеленими водоростями, відбувається також і в бульбах коренів бобових та інших рослин, заражених бактеріями роду Rhizobium. Фіксація зводиться до приєднання молекули N2 до молібдевсодержащему ферменту нитрогеназа з подальшим АТР-залежним відновленням азоту до аміаку при використанні електронів і протонів молекул субстрату, які при цьому окислюються. Азотфіксі- рующая система може також відновлювати ацетилен в етилен. Цей принцип лежить в основі визначення фіксації азоту інтактними рослинами в поле. Внесення відновленого азоту під азотфиксирующие рослини, що живуть в симбіозі з бактеріями, знижує здатність останніх фіксувати азот в результаті дії механізму інгібування за принципом зворотного зв'язку. Нитрогеназа дуже чутлива також до Ог, і вважається, що червонуватий леггемоглобін (LHb), присутній в активних клубеньках, забезпечує анаеробне оточення шляхом зв'язування вільного Ог у вигляді LHb-Ог. Фіксований азот швидко з'являється в аминогруппе глутамінової кислоти в результаті прямого амінування а-кетоглутаровой кислоти. Глутамінова кислота в свою чергу може служити для переаминирования інших кетокислот, які перетворюються в амінокислоти.
Рух іонів через мембрани відбувається частково завдяки електрохімічним градиентам і частково за допомогою локалізованих в мембранах насосів. Коли транспорт здійснюється по електрохімічного градієнту, іони спочатку приєднуються до особливих ділянок на мембрані (пермеаз). Потім вони проникають в клітку відповідно до рівняння Нернста, якщо загальний ефект градієнта їх концентрації по обидва боки мембрани і електричний трансмембранний потенціал забезпечують рушійну силу, спрямовану всередину. Транс-, мембранні потенціали утворюються двома шляхами: 1) в результаті дифузії як аніонів, так і катіонів, які, однак, рухаються через мембрану з різними швидкостями; 2) завдяки Електрогене транспорту з прямим використанням енергії для прокачування протонів, аніонів або катіонів через мембрану проти їх електрохімічних градієнтів. Обидва ці процеси завжди діють таким чином, що всередині клітини створюється більш негативний заряд в порівнянні з зарядом поза нею.
Оточені мембранами клітини з'єднані плазмодесмамі і складають єдине ціле (континуум), зване сімплас- тому, який відділений від апопласта (стінки і межклетники). Іони можуть переміщатися або по симпласти, або по апопласту як до проходження через ендодерму, так і після. Перехід іонів з однієї системи в іншу здійснюється шляхом виборчого проникнення їх через мембрану. Оскільки різні розчинені речовини рухаються через неї з неоднаковою швидкістю і оскільки навіть органели оточені мембранами, останні забезпечують компартментацію біологічних систем.
рекомендована література Мінеральне харчування
Epstein Е. 1972. Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives, New York, Wiley.
Hewitt E.]. Smith T. A. 1976. Plant Mineral Nutrition, London, English Universities Press.
Beevers L. 1976. Nitrogen Metabolism in Plants, New York, Elsevier.
Brill W. L. 1977. Biological Nitrogen Fixation, Scientific American, 236 (3), 68-8.1.
Anderson W. P. 1973. Ion Transport in Plants, London-New York, Academic Press.
Clarkson D. T. 1974. Ion Transport and Cell Structure in Plants, New York, McGraw-Hill.
LUttge U. Higinbotham N. 1979. Transport in Plants, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag.
LUttge V. Pitman M. G. eds. 1976. Transport in plants * II. Part A: Cells, Part B: Tissues and Organs, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 2, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag.
Zimmermann U "Dainty I. 1974. Membrane Transport in Plants, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag.
7.1. В якості основних поживних речовин зараз виділені 16 елементів. Чи припускаєте ви, що в майбутньому до цього списку можуть бути додані інші елементи? Якщо так, то чому вони досі ще не були відкриті?
7.2. Деякі поживні речовини вважаються основними, так як вони представляють собою складову частину головних органічних молекул в рослині. Назвіть дві важливі органічні молекули, до складу яких входять: а) азот, б) фосфор, в) сірка. Яку функцію виконують інші основні елементи, які не входять до структури органічних молекул?
7.3. Опишіть докладно, як встановити, чи має натрій істотне значення для вищих зелених рослин.
7.4. Розгляньте кілька способів, за допомогою яких можна визначити ступінь забезпеченості даної рослини основними мінеральними елементами.
7.5. Рослини пшениці, що вирощуються в середовищі з дефіцитом кремнію, стають високочутливими до поразки грибами н можуть загинути внаслідок зараження. Чи можете ви з цього зробити висновок, що кремній є основним елементом для пшениці? Поясніть
7.6. Недолік заліза в грунті викликає хлороз тканини між жилками молодих листків, тоді як недолік азоту обумовлює загальне пожовтіння старих листя. Чому недолік заліза і азоту впливає на тканини різного віку?
7.7. Грунт, багата фосфатом кальцію, в дійсності поставляє занадто мало фосфору для оптимального росту рослин. Поясніть.
7.8. Хвороба «дрібнолиста» персика, яка, як відомо, викликається недоліком цинку, спочатку переборювалася в поле внесенням великої кількості комерційного сульфату заліза. Поясніть.
7.9. Внесення добрив під рослини гороху, що ростуть на грунті з азотною недостатністю, може і не привести до істотного поліпшення їх зростання. Чому?
7.10. Відновлення нітратів до аміаку в зеленої водорості хлорела значно прискорюється під впливом світла. Який можливий механізм цього впливу?
7.11. Більшість рослин ростуть найкраще при використанні нітратів в якості джерела азоту, але деякі, мабуть, вважають за краще
іон амонію. Що, на вашу думку, є біохімічної причиною цієї відмінності в поведінці рослин?
7.12. Простежте біохімічні метаболічні шляхи молекул азоту і вуглекислого газу в рослині, починаючи з атмосфери і закінчуючи їх появою в тій чи іншій амінокислоті.
7.13. Часто спостерігається, що лишайники ростуть на голій скелі. Що є джерелом їх мінерального живлення? Що говорить це про роль лишайників в грунтоутворенні?
7.14. Яким чином органічна речовина грунту сприяє збільшенню сільськогосподарської продуктивності?
7.15. Чому обробка грунтів, зайнятих раніше травами, може викликати ерозію, змив грунту водою і її сіос вітром?
7.16. Простежте шлях іона калію в міру його просування з грунту до листу. Які сили залучені в цей рух?
7.17. Швидко діляться клітини апікальної меристеми відокремлені від диференційованих судинних елементів недиференційованими клітинами зони розтягування. Яким чином меристематические клітини отримують воду і поживні речовини, необхідні для їх високої метаболічної активності?
7.18. Поясок Каспарі в ендодермальних клітинах може відігравати важливу роль в поглинанні солей ксилемою кореня, а також води в умовах позитивного кореневого тиску. Поясніть функцію паска Каспарі в зазначених явищах.
7.19. Речовини можуть надходити в клітку різними шляхами. Який механізм і які рушійні сили:
1) швидкого надходження в клітину неионизированной і нерозчинної в ліпідах молекули, такий, як сахароза?
2) надходження дрібної ліпідорозчинним молекули?
3) «пасивного» надходження позитивно зарядженого іона?
4) «активного» надходження негативно зарядженого іона?
7.20. Якщо рослинну клітину з негативним внутрішнім потенціалом помістити в розчин з такою ж концентрацією катіонів, як і в клітці, то чи будуть при цьому рухатися катіони? Якщо будуть, то як і чому?
7.21. Які процеси зумовлюють активне поглинання іоіов? Назвіть два критерії, за якими активне поглинання відрізняється від пасивного.
7.22. Іони можуть пересуватися від клітини до клітини або по плазмодесмам, або перетинаючи плазмалему, диффундируя потім через вільний простір і знову перетинаючи іншу плазмалему. Яку унікальну функцію виконує кожен з цих шляхів?
Мінеральні речовини. У мінеральної частини корми у вигляді різних сполук знаходиться фосфор, кальцій, натрій, хлор, сірка, магній, залізо, цинк, йод, марганець, кобальт
1. Назвіть містяться в кормових растеніяхвещества. до складу яких входить азот.
Виключно важлива роль мінеральнихвеществв підтримці гомеостазу через забезпечення певних кислотно-лужних
Головними джерелами мікроелементів для людини є органічні сполуки, синтезовані рослинами.
Поряд з основними, або головними, поживними речовинами овочеві рослини вимагають ще цілого ряду інших поживних речовин. наприклад
Тільки при великій кількості перегною в грунті можна вносити підвищені дози мінеральних добрив без шкоди для рослин.
Ці речовини - мінеральні добрива - не взаємозамінні, їх не можна замінити і іншими речовинами.
Однак він надзвичайно повільно потрапляє до рослин. тому у багатьох видів грунтів необхідно вносити фосфорні добрива.
Склад призначений для механізованого прийому з залізничного транспорту. посортно зберігання та відпуску споживачам в автомобільний транспорт іезатаренних мінеральних добрив.
Гетеротрофні рослини - це рослини -паразіти (березки, вовчка), які отримують органічні речовини і елементи мінерального живлення від
У природних умовах найбільше запасних поживних веществврастеніі накопичується перед відходом в зиму.
Ці речовини - мінеральні добрива - не взаємозамінні, їх не можна замінити і іншими речовинами.
Основні рослини квітників. Мінеральних добрив (азотних, фосфорних і калійних) вносять з розрахунку 1 ст. ложка на відро води.