Нервовим центром називається сукупність нейронів, необ-дімих для здійснення певного рефлексу. З фізіологи-чеський точки зору нервовий центр -це складне поєднання нейронів, узгоджено і координовано беруть участь в регу-ляції функцій і рефлекторної реакції. Нервові центри обла-дають поруч характерних властивостей, визначених особливостями синаптичної передачі нервових імпульсів і структурою ній-ронних ланцюгів, що утворюють ці центри.
Одностороння провідність. У нервовому по-Локня імпульси можуть проводитися в обох напрямках. В ЦНС збудження може поширюватися тільки в одному направле-нии: з аферентного нейрона на еферентної. Одностороннє проведення обумовлено тим, що передача збудження можлива через синапс тільки в одному напрямку - від нервового оконча-ня, секретується медіатор, до постсинаптичні мембрані. У зворотному напрямку збудливий постсинаптичний по-тенціал не поширюється.
Затримка проведення збудження. За ре-флекторной дузі проведення збудження відбувається повільніше,
ніж по нервовому волокну. Це пояснюється особливостями переда-чі порушення з одного нейрона на інший через синапс. При пе-редачі імпульсу через синапс проходять такі процеси:
виділення медіатора нервовим закінченням у відповідь на прийшовши-ший до нього по аксону імпульс;
дифузія медіатора через синаптичну щілину до постсінап-ної мембрані;
виникнення під впливом медіатора збудливого пост-синаптического потенціалу.
Затримка проведення збудження в синапсах є причи-ною того, що в нервових центрах імпульси поширюються мед-леннее, ніж в нервових волокнах. Цим визначається час рефлек-са, т. Е. Інтервал від початку подразнення рецептора до появи відповідної реакції. Протягом цього часу відбуваються дотримуюся-щие процеси:
проведення збудження по доцентрових нервових волокнах до нервових центрів;
передача збудження з аферентних нейронів на ефферентов-ні через один або кілька синапсів;
проведення збудження по відцентровим нервових волок-нам від ЦНС;
передача збудження з нерва на робочий орган.
Таким чином, час рефлексу являє собою суму про-тривалості всіх перерахованих процесів. Це час називаються ється центральної затримкою. Найбільш тривало час рефлекторних реакцій внутрішніх органів, кровоносних судин і потових залоз, імпульси до яких передаються через вегето-тивную нервову систему.
Час рефлексу залежить від сили подразнення і від стану ЦНС. Знаючи центральне час будь-якого рефлексу і враховуючи, що на проведення через синапс необхідно 1,5. 2 з -3. можна визна-лити число синапсів, через які проходить нервовий імпульс.
Іррадіація. Характер рефлексу в значній мірі зави-сит від інтенсивності роздратування і числа активуються рецеп-торів. Посилення роздратування призводить до розширення рецепт-ного поля рефлексу, в результаті чого залучається більша кількість центральних нейронів. Цей процес називається іррадіацією збудження і в значній мірі залежить від того, що від-слушні аферентні нейрони викликають подпороговую ДеПол-різація центральних нейронів.
Таким чином, іррадіація - це поширення віз-буждения у вигляді широкої хвилі в ЦНС від центру до центру бла-цію наявності великої кількості колатералей. Найкраще іррадіація проявляється в ретикулярної формації: по її зрост-дящему відділу збудження дифузно поширюється в корі великих півкуль.
Підсумовування збуджень. Було відкрито І. М. Сеченовим / в нервових центрах. Існує два види підсумовування: тимчасове \ і просторове. Підсумовування відбувається в результаті віз-нення або посилення рефлексу при дії слабких і частих подразнень, кожне з яких окремо або не викликає відповідну реакцію, або ж ця реакція дуже слабка.
Якщо на лапку жаби нанести подпороговое роздратування, то воно не викликає відповідної реакції, якщо ж наносити кілька підпорогових подразнень через короткі інтервали часу, то жаба згинає ногу. Виникнення даного рефлексу обус-ловом тимчасовим підсумовуванням.
Якщо наносити одночасно подпороговое роздратування на два лежачих в межах рецептивного поля ділянки шкіри соба-ки, то відбувається рефлекс почісування. Кожне таке раздраже-ня, діючи окремо, не викликає рефлексу, при сполучення-ванні ж виникає рефлекторна реакція. Таким чином, виник-новение цього рефлексу обумовлено роздратуванням кількох аферентних волокон. Таке явище отримало назву простий-ранственного підсумовування.
Трансформація ритму і сили - посилення або ослаблення ритму або сили збудження, що надходить з периферії. У зв'язку з цим частота імпульсів, що виникають в нейроні, на якому заканчи-ються синапси іншого нейрона, відносно незалежна від годину-тоти імпульсів, що прийшли до цих синапсах. У ряді випадків у від-вет на одиночний імпульс, прикладений до афферентному нерву, мотонейрон по аксону посилає цілу серію імпульсів, іду щих один за одним з певним інтервалом. У нервових цент-рах може відбуватися і трансформація сили імпульсу, т. Е. Сла-бие імпульси посилюються, а сильні послаблюються.
Втома нервового центру проявляється в зниженні і повне припинення рефлекторної відповіді при тривалому раз Роздратування аферентних нервових волокон. Втома нервових центрів пов'язано з порушенням передачі збудження в межну-ронних синапсах. Воно обумовлено різким зменшенням запасів медіатора в закінченнях аксонів, зниженням чутливості до медіатора постсинаптичної мембрани, скороченням її енер-гетіческіх запасів. Але не всі рефлекторні акти призводять до швидкого розвитку втоми. До таких рефлексам можна відніс-ти пропріорецептивних тонічні рефлекси.
Післядія - здатність зберігати збудження в ті-чення деякого часу після припинення дії раздра-жителя. Тривалість післядії може у багато разів перевищувати тривалість роздратування, і зазвичай тим про-тривалості, ніж сильніше роздратування і довше воно дійство-валі на рецептор. Існує два основні механізми, обумовлюються Лівану ефект післядії. Перший пов'язаний зі слідової деполяризації мембрани нейрона після тривалого рітмічес-
кого роздратування. Однак следовая деполяризация може обусло-вить лише короткочасний ефект післядії. Другий же механізм пов'язаний з циркуляцією нервових імпульсів по замкну-тим нейронних ланцюгів. При такому включенні нейронів викличу-дення одного з них передається на інший, а по колатералі їх аксонів знову повертається до першої клітці.
Тонус - стан незначного порушення нервових цент-рів. Рідкісні імпульси, безперервно надходять з нервових цент-рів на периферію, обумовлюють тонус скелетних м'язів, гладких м'язів кишечника, судин. У його підтримці беруть участь як аф-ферентние імпульси, що надходять безперервно від періферічес-ких рецепторів в ЦНС, так і різні подразники. Велику роль в цьому процесі відіграє кільцеве взаємодія між нервовими центрами і периферією. У підтримці тонусу що беруть-ють відповідні центри довгастого, середнього і переможе-точного мозку.
Пластичність - властивість нервових центрів змінювати або пе-рестраівать свою функцію. Наприклад, П. К. Анохін (1935) зшивав у собаки центральний кінець блукаючого нерва з пе-ріферіческім кінцем променевого. Волокна блукаючого нерва «вростали» в кінцівку, і на перших порах після операції згинання або чухання її викликало у собаки кашель і РВО-ту (функції, пов'язані з центром блукаючого нерва). Потім відбулася функціональна перебудова центру внаслідок свій-жавної йому пластичності, і кінцівку стала рухатися нор-мально. Велике значення в цих процесах відіграє кора біль-ших півкуль, так як її видалення унеможливлює про-явище пластичності.
Відновлення порушеної функції спостерігається також пос-ле руйнування або видалення окремих ділянок ЦНС. Так, дві-вання, різко порушені у тварин в перший час після пів-ного або часткового видалення мозочка, видалення окремих ділянок головного мозку або руйнування лабіринтів, через Не-яке час до певної міри відновлюються внаслідок пластичності нервових центрів, але, як правило, цей процес тривалий.