Вологість як фактор, що лімітує
У трав'янистих і лісових спільнотах, ймовірно, значна частка сонячної енергії (50-90%) витрачається на випаровування води в формі транспірації. Втрата води з транспирацией може бути лімітуючим фактором, що призводить до в'янення, особливо в сухому кліматі, в районах з інтенсивним землеробством або там, де грунти мають поганий волого-ємністю. Разом з тим випаровування охолоджує листя і є одним з декількох процесів, що сприяють циркуляції біогенних речовин. Інші процеси - це транспорт іонів через грунт до коріння, транспорт іонів всередину кореня, переміщення всередині рослини і вимивання з листя (Козловський, 1964, 1968). Деякі з цих процесів вимагають витрати метаболічної енергії, що і може лімітувати швидкість транспорту води і солей (Фрід і Брошарт, 1967). Отже, транспірація - це не просто функція відкритих фізичних поверхонь. Ліс не обов'язково втрачає більше води, ніж трав'яниста рослинність. Роль транспірації як енергетичної «субсидії» в умовах вологого лісу розглядалася в гл. 3. Якщо повітря занадто вологий (відносна вологість близька до 100%), як, наприклад, в гірських «хмарних» тропічних лісах, дерева відстають у рості і велика частина рослинності складається з епіфітів, мабуть, через відсутність «Транспіраціонний тяги »(див. Г. Одум і Піджин, 1970). [. ]
Взаємодія температури і вологості, як н взаємодія більшості інших факторів, залежить не тільки від відносної, а й від абсолютної величини кожного з них. Так, температура надає більш виражене лимитирующее вплив на організми, якщо умови вологості близькі до критичних, т. Е. Якщо вологість дуже велика або дуже мала. Точно так же вологість відіграє більш критичну роль, якщо температура близька до граничних значень. Можна вважати, що це ще один аспект розглянутого вище в цьому розділі принципу взаємодії факторів. Наприклад, бавовняний довгоносик при низькій і помірної вологості переносить більш високі температури, ніж прп дуже високої вологості. Суха п спекотна погода в бавовняному поясі США - сигнал для фермерів очікувати збільшення популяції довгоносика, але, на жаль, вона не така гарна і для бавовнику. [. ]
Отже, оскільки сукцесія є цілісний процес, то і динаміку популяцій входять до складу біоти організмів програмує сама екосистема на тому етапі сукцесії, коли, наприклад, спалах є чомусь необхідною. Відомо, що масове знищення асиміляційного апарату дерев в лісових екосистемах, як правило, не призводить до масової загибелі на рівні популяцій. Так, при посушливій погоді (високий дефіцит вологості) об'їдання хвої і листя комахами може бути навіть корисним, так як тимчасово скорочує транспіраціонний апарат. Загибель дерев після, а не внаслідок спалаху масового розмноження популяції будь-якого фітофага може мати місце не лише на рівні популяції в цілому, а лише на тих займаних нею територіях, де дерева вже ослаблені раніше бідністю умов місцезростання (лімітуючі фактори!), Знаходяться на віковому межі. У цих умовах фітофаги є "інструментом" сукцесії, покликаним звільнити місце для нової екосистеми або для нового покоління деревини. [. ]
В еволюції великих таксонів адаптація до лімітуючим факторам нерідко визначала найбільш фундаментальні перебудови морфології і фізіології. Так, вихід хребетних тварин на сушу був неможливий без подолання двох принципових факторів, що лімітують: малої щільності середовища і низькою її вологості. У водному середовищі, платність якої порівнянна з щільністю тіла тварин, організми виявлялися «в польоті» в воді, і локомоторная система функціонувала лише для додання тілу поступального руху. У повітряному середовищі такий принцип локомоции виявився непридатним: завдяки малу щільність повітря наземні тварини притиснуті до субстрату вагою власного тіла. Чотириногі », т. Е. Наземні хребетні, таким чином, виникли як результат пристосування до малої щільності середовища. [. ]
Сучасні класифікації клімату, такі, як класифікації Кеппена або Торнтуайта (1931; 1948), засновані головним чином на вимірах температури і вологості і враховують ефективність атмосферних опадів і температури (яка виявляється в тривалості вегетаційного періоду), а також їх розподіл за порами року і середні значення . Порівняння кількості опадів з потенційною евапотранспіраціі (залежить від температури) дає особливо чітку картину клімату. Період використання грунтової вологи »- це основний період виробництва первинної продукції для спільноти в цілому. Їм визначається розмір доступного запасу їжі для КОНСУМ-тов і редуцентов на весь річний цикл. Зауважимо, що в зоні листяних лісів, особливо в її південній частині, вода служить лімітуючим фактором лише в кінці літа. Дика рослинність адаптована до періодичних літніх посух, але деякі сільськогосподарські культури, вирощувані в цій зоні, не адаптовані до засух. Фермери на півдні США, які придбали гіркий досвід після неодноразової загибелі врожаю восени, починають нарешті переходити на зрошення в кінці літа. У зоні зимових дощів основний продуктивний сезон - кінець зими і весна; в пустелі ефективний вегетаційний період сильно скорочений. [. ]
Класичний приклад спільного впливу відносної вологості і температури повітря на географічне поширення організмів приводиться в роботі Формана (Forman, 1964), який вивчав поширення моху Tetraphis pellucida в Північній Америці. Форман вивчав залежність росту моху в лабораторних умовах від різних поєднань температури, відносної вологості повітря, pH грунту і освітленості, до встановив при цьому, що в природі останні два фактора ніколи не бувають лимитирующими. Щоб зіставити свої експериментальні дані по зростанню моху з природними кліматичними умовами, він скористався інформацією, накопиченої метеостанціями по всій Північній Америці. На основі середніх значень максимальних і мінімальних температур кожного місяця і середніх середньомісячних значень відносної вологості повітря в нічний час Форман побудував «теоретичні» (т. Е. Очікувані на основі лабораторних даних по зростанню) картини географічного поширення моху, а потім зіставив їх з фактичними. Як показує рис. 2.17, Л, відповідність виявилося досить хорошим, але аж ніяк не ідеальним. Істотно, проте, що воно було набагато чіткішим, ніж в тих випадках, коли для побудови «теоретичних» ареалів Форман використовував відомості або тільки про температуру, або тільки про відносну вологість, або про поєднання цих показників, але грунтуються на більш грубих оцінках ( наприклад, при використанні середньорічних значень температури і відносної вологості) (див. наприклад, рис. 2.17, Б-Г). [. ]
Дослідження, проведені в останні 50 років, показали, що наші уявлення про пожежу як екологічному факторі вимагають рішучого перегляду. Пожежа - важливий фактор, який є, можна сказати, частиною «клімату» в більшості наземних місцезростань і формує історію їх флори. Відповідно біотичні спільноти компенсують цей фактор і адаптуються до нього, так само як до температури або вологості. Як і в більшості випадків, людина сильно змінив вплив цього фактора, або посиливши його, або послабивши. Небажання визнати той факт, що екосистеми здатні «адаптуватися до пожежі», часто призводило до неправильного використання природних ресурсів. При правильному використанні вогонь може бути дуже цінним екологічним інструментом. Пожежа є вкрай важливим лімітуючим фактором хоча б тому, що людина здатна його контролювати в значно більшому ступені, ніж багато інших лімітуючі фактори. Взаємовідносини стародавньої людини з вогнем обговорюються в роботах Зауера (Sauer, 1950, 1963). [. ]
Вода, фізіологічно необхідна для будь-якої протоплазми, з екологічної точки зору є лімітуючим фактором як в наземних місцепроживання, так і в водних, де її кількість схильне до сильних коливань, або там, де висока солоність сприяє втраті організмом води через осмос. Кількість опадів, вологість, сухі властивості повітря і доступний запас поверхневих вод - основні величини, вимірювані при вивченні цього чинника. Розглянемо коротко кожен з цих аспектів. [. ]
У природних умовах ймовірність того, що всі умови виявляться сприятливими для популяції, дуже низька. Як правило, один або кілька абіотичних (неоптимальна температура, кислотність, солоність, вологість) і біотичних (присутність хижаків, паразитів, хвороботворних організмів, нестача їжі) чинників стають лімітуючими. Поєднання даних лімітують (обмежують) чинників називають опором середовища (рис. 10.23). [. ]
У літній період кліматичні відмінності між розглянутими територіями менш значні. Менша сума активних температур в Східно-Прісаянской лісостепу не є лімітуючим фактором для обробітку озимої пшениці в цьому регіоні, так як в умовах сильно континентального клімату (на схід від Єнісею) потреба сільськогосподарських рослин в сумі биоклиматических температур знижується і період їх вегетації скорочується (Шашко, 1962 1967; Міщенко, 1962; Гайдамака, Розов, Шашко, 1983). За кількістю опадів Східно-Прісаянская лісостеп характеризується недостатнім забезпеченням сільськогосподарських рослин вологою в весняний і раннелетний періоди. Однак озима пшениця в весняний і літній періоди при дефіциті вологи у верхніх шарах грунту завдяки добре розвиненій кореневій системі використовує для водопостачання запаси вологи з глибших горизонтів грунту, в яких після відтавання сезонномерзлотного шару тривалий час зберігається підвищена вологість. Зазначені особливості клімату впливають на ріст і розвиток озимої пшениці, визначаючи характерні для місцевих умов терміни настання фенологічних фаз, тривалість міжфазних періодів, терміни дозрівання врожаю. [. ]
Хоча домінує життєва форма хвойних, ці ліси флористически і екологічно різко відрізняються від північного хвойного лісу. Кількість опадів коливається від 750 до 3750 мм; меншу кількість опадів в більш південних областях компенсується туманом, так що вологість всюди висока і ставлення опадів до випаровування вкрай сприятливо. Оберлендер (1956) встановив, наприклад, що туман може давати в 2-3 рази більше води, ніж річні опади, і що деякі високі дерева здатні «перехоплювати» рухається із завищеною талією туман, отримуючи при цьому стільки вологи, скільки можуть дати 500 мм опадів . Так як вода не буває зазвичай серйозним лімітуючим фактором, ліси західного узбережжя часто називають «дощовими лісами помірної зони». [. ]
Це співтовариство можна, однак, вважати і підрозділом биома -Північна хвойного лісу. Лімітуючим фактором тут є вологість; 250-500 мм нерівномірно розподілених опадів визначають парковий вигляд насаджень карликової сосни (Pinus edulis, P. monophytla) і ялівців (кілька видів роду Juniperus), як показано на фіг. 198. Це спільнота займає широку смугу між пустелею або степом і більш потужними хвойними лісами на великих висотах. Соснові шишки і плоди ялівцю-важливе джерело їжі для тварин. Сойка, велика синиця і чагарникова синиця - характерні постійні види осілих птахів; два перших широко поширені в цьому биоме. Більш докладно про карликових хвойних см. У Вудбері (1947) і Харді (1945). [. ]