Ембріональний розвиток-це складний і тривалий морфогенетичний процес, в ході якого з боку батька або матері статевих клітин формується новий багатоклітинний організм, здатний до самостійної життєдіяльності в умовах зовнішнього середовища.
Запліднення, полягає в з'єднанні спермотозоидов з яйцом.Важнейшімі етапами процесу запліднення є: 1) проникнення СП в яйце; 2) активація в яйці різноманітних синтетичних процесів; 3) злиття ядер яйця і СП з відновленням диплоїдного набору хромосом.
Для того, щоб запліднені сталося, необхідно зближення жіночих і чоловічих статевих клітин. Воно досягається завдяки заплідненню. Тривалість життя і здатність до запліднення у яєць і СП огранічени.Яйца хребетних і безхребетних повинні бути запліднені майже відразу ж після овуляціі.У більшості млеокопіт-х яйце зберігає здатність до оплодворен протягом 24 години, а у людини 12-24 год після овуляції. Тривалість життя СП і збереження ними запліднюючої здатності залежить від ряду зовнішніх чинників (темпер.освещенность, концентрація вуглекислого газу ..) Проникненню СП в яйце сприяє фермент гіалуронідіаза і інші біологічні актівн.вещества (спермолізін), які підвищують проникність основної міжклітинної вещества.Ферменти виділяють акросомой в процесі акросомной реакції. Суть її полягає в наступному, в момент контакту з яйцеклітиною на вершині головки спермія плазматична мембрана і прилегла до неї мембрана розчиняється, і відбувається розчинення прилеглого ділянки яйцевої оболочкі.Акросомная мембрана випинається назовні і утворює виріст у вигляді порожнистої трубкі.В області такого контакту виникає випинання або горбок оплодотворенія.ювслед за чим плазмат.мембрани обох гамет зливаються і починається об'єднання їх содержімого.С цього моменту СП і Я є єдиною клітку-зиготу.
Активація Я або кортикальна реакція, яка розвивається в результаті контакту зі СП, має морфологічні та біохімічні прояви. Проявом активації служать зміни поверхневого кортикального шару ооплазми і утворення оболонки оплодотворенія.Оболочка запліднення захищає яцйо від пронікновеніясверчісленних сперміев.Біохіміческі активація яйця зводиться до посилення його метаболічної актівності.Отмечается істотне збільшення споживання кисню, починається інтенсивний синтез білка.
Ядро СП, просуваючись до місця зустрічі з жіночим ядром перетворюється в чоловічій пронуклеус.Его хроматин, раніше щільно упакований, розпушується, ядерна оболонка розчиняється. Проникнення СП в яйце різко посилює процес ооплазматічеськая сегрегаціі.В результаті намічається основні риси просторової організації ембріона, відбувається просторова розмітка подальшого розвитку.
Дроблення. Дроблення - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи і далі бластомерів, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка - бластули. Перше розподіл дроблення починається після об'єднання спадкового матеріалу пронуклеусов і утворення спільної метафазної пластинки. Виникаючі при дробленні клітини називають бластомерами (від грец. Бласте- паросток, зачаток). Особливістю мітотичних поділів дроблення є те, що з кожним поділом клітини стають все дрібніше і дрібніше, поки не досягнуть звичайного для соматичних клітин співвідношення обсягів ядра і цітоплазми.Сначала бластомери прилягають один до одного, утворюючи скупчення клітин, зване морулой. Потім між клітинами утворюється порожнина - бластоцель, заповнена рідиною. Клітини відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули - бластодерму. Загальний розмір зародка до кінця дроблення на стадії бластули не перевищує розміру зиготи.
У олиго- і мезолецітальних яйцях дроблення повне, або голобластіческому. При повному дробленні площину першого поділу відповідає площині двосторонньої симетрії. Площина другого поділу проходить перпендикулярно площині першого. Обидві борозни перших двох поділів меридіанні, тобто починаються на анімальному полюсі і поширюються до вегетативного полюса. У полілецітальних яйцеклітинах костистих риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців дроблення часткове, або мероб-ластіческое, тобто охоплює тільки вільну від жовтка цитоплазму. Вона розташовується у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, тому такий тип дроблення називають дискоїдальним. При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування і швидкість поділу бластомерів. Якщо бластомери розташовуються рядами один над одним по радіусах, дроблення називають радіальним.
Прогенез. Розгляд закономірностей ембріогенезу починається з прогенезу. Прогенез - гаметогенез (спермато- і овогенез) і оплодотвореніе.Сперматогенез здійснюється в звивистих канальців сім'яників і підрозділяється на чотири періоди: 1) період розмноження - I; 2) період зростання - II; 3) період дозрівання - III; 4) період формування - IV. Овогенез здійснюється в яєчниках і підрозділяється на три періоди: 1) період розмноження (в ембріогенезі і протягом 1-го року постембріонального розвитку); 2) період зростання (малого і великого); 3) період созреванія.Яйцеклетка складається з ядра з гаплоїдний набором хромосом і вираженою цитоплазми, в якій містяться всі органели, за винятком цітоцентра.
Дроблення. Характеристика дроблення. Основні типи яйцеклітин по розташуванню жовтка. Зв'язок будови яйцеклітини з типом дроблення. Бластомери і ембріональні клітини. Будова і типи бластул.
Дроблення - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи і далі бластомерів, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка - бластули. В основі цього процесу лежить мітотичний поділ клітин. Однак утворюються в результаті поділу дочірні клітини не розходяться, а залишаються тісно прилеглими один до одного. В процесі дроблення дочірні клітини прогресивно зменшуються. Кожній тварині властивий певний тип дроблення, обумовлений кількістю та характером розподілу жовтка в яйцеклітині. Жовток гальмує дроблення, тому частина зиготи, перевантажена жовтком, дробиться повільно або дробиться зовсім. У ізолецітальном, бідному жовтком заплідненої яйце ланцетника, перша борозна дроблення у вигляді щілини починається на анімальному полюсі і поступово поширюється в поздовжньому меридіональному напрямку до вегетативного, розділяючи яйце на 2 клітини - 2 бластомера. Друга борозна проходить перпендикулярно першої - утворюються 4 бластомера. Третя борозна проходить екваторіально: виникає 8 бластомерів. В результаті подальших дроблень в меридіональних і екваторіальних площинах утворюється 16, 32, 64 і т.д. бластомерів. В результаті ряду послідовних ділень формуються групи клітин, тісно прилеглих один до одного. У деяких тварин такий зародок нагадує ягоду шовковиці або малини. Він отримав назву морули (лат. Morum - шовковична ягода) - багатоклітинного кулі без порожнини всередині. У телолецитальние яйцях, перевантажених жовтком - дроблення може бути повним рівномірним або нерівномірним і неповним. Бластомери вегетативного полюса через велику кількість інертного жовтка завжди відстають у темпі дроблення від бластомерів анімального полюса. Повний, але нерівномірне дроблення характерно для яєць амфібій. У риб, птахів і деяких інших тварин дробиться лише частина яйця, розташована на анімальному полюсі; відбувається неповне дискоїдальне дроблення. В процесі дроблення збільшується число бластомерів, однак бластомери не виростають до розмірів вихідної клітини, а з кожним поділом стають дрібніше. Це пояснюється тим, що митотические цикли дробиться зиготи не мають типової інтерфази; пресинтетичний період (G1) відсутня, а синтетичний (S) починається ще в телофазе попереднього мітозу. Під час дроблення мітози слідують швидко один за одним, і до кінця періоду весь зародок лише ненабагато більший зиготи. В цей час бластомери вже відрізняються за характером цитоплазми, за змістом жовтка, розмірами, що впливає на їх подальший розвиток і диференціювання.
Дроблення яйця закінчується утворенням бластули.
У полілецітальних яйцеклітинах костистих риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців дроблення часткове, або мероб-ластіческое, тобто охоплює тільки вільну від жовтка цитоплазму. Вона розташовується у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, тому такий тип дроблення називають дискоїдальним. При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування і швидкість поділу бластомерів. Якщо бластомери розташовуються рядами один над одним по радіусах, дроблення називають радіальним.
Типи яйцеклітин по розташуванню:
При малій кількості жовтка в яйцеклітині він зазвичай розподілений в цитоплазмі рівномірно і ядро розташовується приблизно в центрі. Такі яйцеклітини називають ізолецітальнимі (від грец. Изос - рівний). У більшості хребетних жовтка багато, і він розподілений в цитоплазмі яйцеклітини нерівномірно. Це анізолецітал'ние клітини. Основна маса жовтка накопичується у одного з полюсів клітини - вегетативного полюса. Такі яйцеклітини називають телолецйтальнимі (від грец. Телос - кінець). Протилежний полюс, до якого відтісняється вільна від жовтка активна цитоплазма, називають анімал'ним. Якщо жовток все ж занурений в цитоплазму і не відокремлений від неї у вигляді окремої фракції, як у осетрових і земноводних, яйцеклітини називають помірно телолецитальние.
Бластомери- клітини, які утворюються в результаті поділів дроблення яйця у багатоклітинних тварин. Характерна особливість Б.- відсутність зростання в період між поділами, внаслідок чого при черговому розподілі обсяг кожного Б. зменшується вдвічі. При голобластіч. дробленні в телолецитальние яйцях Б. розрізняються за розмірами: великі Б.- макромеров, середні - Мезомерія, дрібні - мікромери. Під час синхронних поділів дроблення Б. як правило, однорідні за формою, структура їх цитоплазми дуже проста. Потім поверхневі Б. стають більш щільними, і яйце переходить до укладе, фазі дроблення - бластуляціі.
Бластула- (від грец. Blastos - зачаток, паросток), зародок багатоклітинних тварин в період бластуляціі.
Будова бластули.Еслі утворюється суцільний шар без порожнини всередині, то такий зародок називають морулой. Освіта бластули або морули залежить від властивостей цитоплазми. Бластула утворюється при достатній в'язкості цитоплазми, морула - при слабкій в'язкості. При достатній в'язкості цитоплазми бластомери зберігають округлу форму і тільки в місцях зіткнення злегка сплющуються. Внаслідок цього між ними з'являється щілина, яка у міру дроблення збільшується, заповнюється рідиною і перетворюється в бластоцель. При слабкій в'язкості цитоплазми бластомери НЕ округлюються і розташовуються тісно один біля одного, щілини немає і порожнина не утворюється. Бластули різні за своєю будовою і залежать від типу дроблення.
Розрізняють п'ять типів бластул: целобластула, амфібластули, стерробластулу, дискобластула і перібластулу. Целобластула утворюється при повному рівномірному дробленні з яйцеклітин гомолецітального типу (ланцетник). Бластодерма целобластула складається з одного ряду більш-менш однакових бластомерів, всередині знаходиться велика порожнину - бластоцель.
Бластодерма амфібластули складається з декількох рядів клітин. Бластодерма в анімальной частини тонше, ніж у вегетативній. Бластоцель менших розмірів, ніж у ланцетника, і зміщена до анімальний полюсу. Такого типу бластула утворюється при повному нерівномірному розподілі і характерна для круглоротих і земноводних.
Стерробластула складається з одного ряду великих бластомерів, які глибоко заходять в порожнину бластули, бластоцель в зв'язку з цим чи дуже мала, або відсутня (деякі членистоногі).
Дискобластула утворюється при неповному дискоїдальне дробленні. Бластоцель у вигляді вузької щілини знаходиться між зародковим диском і жовтком. Дах бластули представлена бластодермой, а дно жовтком. Така бластула характерна для костистих риб, плазунів і птахів. Бластодерма перібластули складається з одного ряду клітин, які оточують жовток. Порожнина в ній відсутня. Перібластула спостерігається у деяких комах.