Ембріональний періодв ембріональному періоді виділяють три основних етапи: дроблення, гаструляції і первинний органогенез. Ембріональний, або зародковий, період онтогенезу починається з моменту запліднення і триває до виходу зародка з яєчних оболонок. У більшості хребетних він включає стадії (фази) дроблення, гаструляції, гісто-і органогенезу Статевий процес, або запліднення, або амфіміксіс- процес злиття гаплоїдних статевих клітин, або гамет, що приводить до утворення диплоїдної клітини зиготи. Не слід змішувати це поняття з статевим актом (зустріччю статевих партнерів у багатоклітинних тварин) .Половой процес закономірно зустрічається в життєвому циклі всіх організмів, у яких відзначений мейоз. Мейоз призводить до зменшення числа хромосом в два рази (перехід від диплоїдного стану до гаплоидному), статевий процес - до відновлення числа хромосом (перехід від гаплоїдного стану до диплоїдному) Розрізняють декілька форм статевого процесу:
- изогамия - гамети не відрізняються один від одного за розмірами, рухливі, жгутикові або амебоидние;
- анізогамія (Гетерогамія) - гамети відрізняються один від одного за розмірами, але обидва типи гамет (макрогамети і мікрогамети) рухливі і мають джгутики;
- оогамия - одна з гамет (яйцеклітина) значно більші інший, нерухома, поділу мейозу, що призводять до її утворення, різко асиметричні (замість чотирьох клітин формується одна яйцеклітина і два абортивних «полярних тільця»); інша (спермий, або сперматозоїд) рухлива, зазвичай жгутикових або амебоідная
Зигота (від грец. # 950; # 965; # 947; # 969; # 964; # 972; # 962; - спарений, подвоєний) - диплоидная (містить повний подвійний набір хромосом) клітина, що утворюється в результаті запліднення (злиття яйцеклітини і сперматозоїда). Зигота є тотипотентність (тобто, здатної породити будь-яку іншу) клеткой.У людина перша мітотичний поділ зиготи відбувається через приблизно 30 годин після запліднення, що обумовлено складними процесами підготовки до першого акту дроблення [1]. Клітини, що утворилися в результаті дроблення зиготи називають бластомерами. Перші ділення зиготи називають «поділками» тому, що клітина саме дробиться: дочірні клітини після кожного ділення стають все дрібніше, а між поділами відсутня стадія клітинного росту.
Дроблення - ряд послідовних мітотичних поділів заплідненого або ініційованого до розвитку яйця. Дроблення є період ембріонального розвитку, який присутній в онтогенезі всіх багатоклітинних тварин і призводить до утворення зародка, званого бластулой (зародок одношаровий). При цьому маса зародка і його обсяг не змінюються, тобто вони залишаються такими ж, як у зиготи, а яйце розділяється на все більш дрібні клітини - бластомери. Після кожного ділення дроблення клітини зародка стають все більш дрібними, тобто змінюються ядерно-плазмові відносини: ядро залишається таким же, а обсяг цитоплазми зменшується. Процес протікає до тих пір, поки ці показники не досягнуть значень, характерних для соматичних клітин. Тип дроблення залежить від кількості жовтка і його розташування в яйці. Якщо жовтка мало і він рівномірно розподілений в цитоплазмі (ізолецітальние яйця: голкошкірі, плоскі черви, ссавці), то дроблення протікає по типу повного рівномірного. бластомери однакові за розмірами, дробиться все яйце. Якщо жовток розподілений нерівномірно (телолецитальние яйця: амфібії), то дроблення протікає по типу повного нерівномірного. бластомери - різної величини, ті, які містять жовток - крупніше, яйце дробиться цілком. При неповному дробленні жовтка в яйцях настільки багато, що борозни дроблення не можуть поділити його цілком. Дроблення яйця, у якого дробиться тільки сконцентрована на анімальному полюсі «шапочка» цитоплазми, де знаходиться ядро зиготи, називається неповним дискоїдальним (телолецитальние яйця: плазуни, птахи). При неповному поверхневому дробленні в глибині жовтка відбуваються перші синхронні ядерні ділення, які не супроводжуються утворенням міжклітинних меж. Ядра, оточені невеликою кількістю цитоплазми, рівномірно розподіляються в жовтку. Коли їх стає досить багато, вони мігрують в цитоплазму, де потім після утворення міжклітинних меж виникає бластодерма (центролецитальниє яйця: комахи).
Гаструляция (впячивание) - гаструла формується в результаті інвагінації клітин. В ході гаструляції клітини зародка практично не діляться і не ростуть. Відбувається активне пересування клітинних мас (морфогенетические руху). В результаті гаструляції формуються зародкові листки (пласти клітин). Гаструляция призводить до утворення зародка, званого гаструлою.
Після утворення мезодерми починається процес гисто- і органогенезу. Спочатку формуються осьові органи - нервова трубка, хорда, потім всі інші органи. У ланцетника з ектодерми на спинному боці зародка утворюється нервова трубка. Решта ектодерма формує шкірний епітелій і його похідні. З енто- і мезодерми під нервової трубкою формується хорда. Під хордою знаходиться кишкова трубка. з боків від хорди - мезодерма сомітов. Зовнішня частина сомита, прилегла до ектодермі, називається дермотомом. З неї формується сполучна тканина шкіри. Внутрішня частина - склеротом - дає початок скелету. Між дермотомом і склеротомов знаходиться миотом. дає початок поперечно-смугастої мускулатури. Під сомітамі знаходяться ніжки (нефрогонотом), з яких формується сечостатева система. Целомічні мішки формуються симетрично з боків. Стінки целомічних мішків, звернені в бік кишечника, називають спланхноплеврой. в сторону ектодерми - соматоплеври. Ці листки беруть участь в утворенні серцево-судинної системи, плеври, очеревини, перікарда.Такім чином, з ектодерми формуються шкірний епітелій, шкірні залози, емаль зубів, волосся, нігті, кігті. З ентодерми утворюються епітелій середньої кишки, печінка, підшлункова залоза, щитовидна залоза, тимус, епітелій дихальної системи. Мезодерма бере участь в утворенні м'язів, сполучної тканини, кісткової тканини, каналів видільної системи, кровоносної системи, частини тканини статевих залоз.
Зародкові оболонки, у деяких безхребетних тварин, акулових риб, всіх вищих хребетних тварин і людини забезпечують життєдіяльність зародка і його захист від пошкоджень. На відміну від яйцевих оболонок, Зародкові оболонки утворюються не при дозріванні яйцеклітини, а під час зародкового розвитку з клітин зародка. До Зародкові оболонки відносяться амнион (водна оболонка), хоріон і аллантоіс. Амніон формується бічними складками внезародишевой ектодерми і зовнішнього листка бічних пластинок, які піднімають і змикаються над зародком (рис.), Або шляхом утворення порожнини серед зародкових клітин, поступово перетворюються в навколишнє зародок оболонку. Амніон заповнений рідиною і оберігає зародок від висихання, захищає його від зіткнення з ін. Оболонками, іноді дуже щільними (наприклад, шкаралупа яйця), і від механічних пошкоджень. Зовнішня стінка амниотических складок утворює хоріон. У ссавців і людини він безпосередньо контактує зі стінкою матки. У плазунів і птахів цю Зародкові оболонки зазвичай називають серозою. У ссавців і людини хоріон забезпечує обмін речовин між організмом матері і плоду і закладається на ранній стадії розвитку, коли зародок ще представлений бульбашкою (т. Н. Бластоцистой), що складається зі скупчення дрібних клітин - т. Зв. ембріобласта, оточеного шаром більших клітин - трофобластом. Хоріон виникає з клітин трофобласта, які потім подстилаются клітинами внезародишевой мезодерми. Він має характерні ворсинки, які вростають в тканини матки і утворюють плодову частину плаценти. Ворсинки забезпечені судинами, що утворюються в зв'язку з розвитком як жовткового мішка, так і аллантоиса. Останній закладається як виріст заднього відділу кишкової трубки зародка. У плазунів і птахів він за формою нагадує мішок, сильно розростається і покриває зовні амніон і жовтковий мішок. Забезпечений великою кількістю кровоносних судин, аллантоіс є ембріональним органом дихання. У порожнині аллантоиса збираються продукти обміну речовин зародка, в основному сеча. У ссавців і людини аллантоіс невеликий, в його мезенхіми утворюються судини пуповини, що зв'язують зародок з плацентою.
Вопрос№55: Загальні закономірності бітогенеза многоклеточних.Реалізація спадкової інформації та становленні фенотипу.
Перш за все необхідно визначити поняття багатоклітинних тварин. Найважливішими рисами многоклеточности є наступні: 1) тіло тварини складається з великої кількості клітин; 2) клітини диференційовані на статеві і соматичні, а останні розрізняються також за структурою і функціями; 3) клітини розташовані в організмі в кілька шарів; 4) клітини інтегровані в цілісну систему завдяки існуванню рідинної внутрішнього середовища і нервової системи.
В процесі еволюції перша характеристика многоклеточности досягається найбільш просто: серед найпростіших вже є величезна кількість видів колоніальних організмів. Решта риси многоклеточности пов'язані з виникненням багатошаровості, що забезпечує як різні умови існування клітинам, розташованим на поверхні і всередині тіла, так і поява внутрішнього середовища, що об'єднує їх воєдино. На рис. 13.10 представлені різні варіанти об'єднання клітин в надклеточних комплекси. Ясно, що тільки інтеграція клітин в кулясту структуру дає їм можливість опинитися в різних умовах, диференціюватися і взаємодіяти один з одним Родоначальником багатоклітинних в даний час вважають кулясту колонію джгутикових, статеві клітини яких переміщувалися в глиб колонії, а соматичні первинно виконували як функцію переміщення всієї колонії в просторі, так і травлення за рахунок перетравлення фагоцитованих харчових частинок, захоплених з води. Гіпотетичний предок багатоклітинних тварин названий фагоцителли. Він плавав в товщі води за рахунок биття війок кинобласта, а харчувався, захоплюючи зважені в середовищі частинки їжі і переварюючи їх клітинами фагоцитобласта. На більш пізніх етапах еволюції відбувалися численні адаптації нащадків фагоцителли до різноманітних умов існування при осіданні їх на дно або при переміщенні до поверхні, а також при зміні джерел живлення (захоплення дрібних або великих, живих або мертвих харчових частинок). В ході реалізації спадкової інформації в процесі онтогенезу у організму формуються видові і індивідуальні морфологічні, фізіологічні та біохімічні властивості, іншими словами - фенотип. В процесі розвитку організм закономірно змінює свої характеристики, залишаючись тим не менш цілісною системою. Тому під фенотипом треба розуміти сукупність властивостей на всьому протязі індивідуального розвитку, на кожному етапі якого існують свої особливості.
Провідна роль у формуванні фенотипу належить спадкової інформації, що містяться в генотипі організму. При цьому прості ознаки розвиваються як результат певного типу взаємодії відповідних алельних генів). Разом з тим істотний вплив на їх формування надає вся система генотипу. Формування складних ознак здійснюється в результаті різноманітних взаємодій неалельних генів безпосередньо в генотипі або контрольованих ними продуктів. Стартова програма індивідуального розвитку зиготи містить також так звану просторову інформацію, визначальну передньо-задні і спинно-черевні (дорзовентральном) координати для розвитку структур.