Активний транспорт - розділ Біологія, біомембран: СТРУКТУРА І УЧАСТЬ В міжклітинної взаємодії При активному транспорті Речовина Проходить Через Плівку З Допомогою Спеціально.
При активному транспорті речовина проходить через мембрану за допомогою спеціального транспортного білка, але проти градієнта своєї концентрації, тобто з відділу з меншою концентрацією в відділ з більшою концентрацією. Таке переміщення вимагає витрат енергії. Отже, транспортна система повинна здійснювати і енергетичне забезпечення перенесення. Дана проблема вирішується різними способами.
2. Відбувається сполучення перенесення речовини з енергодающіх реакцією. Як правило, такою реакцією служить гідроліз АТФ.
а) У найпростішому варіанті сама транслоказ володіє АТФазной активністю. Наприклад Са 2+ насос, закачують іони Са 2+ в цистерни саркоплазматичного ретикулума.
б) У інших випадках до гідролізу АТФ призводить більш складна сукупність реакцій, пов'язаних з перенесенням речовини. Приклад - транспорт амінокислот в епітеліальні клітини кишечника в процесі всмоктування (рис.2.9).
Мал. 2.9. Механізм всмоктування амінокислот в кишечнику (з деякими спрощеннями)
Е - пов'язана з мембраною g-глутамілтрансферази
В даному випадку амінокислота, що пройшла за допомогою транслокази через мембрану, відразу ж реагує з трипептидом глутатионом - так, що утворюються два дипептида. Тим самим знижується концентрація даної амінокислоти в примембранном просторі клітини, що полегшує дифузію через мембрану нових порцій амінокислоти. Потім відбувається серія екзергонічекіх реакцій (тобто реакцій, що йдуть з виділенням енергії):
- розпад обох дипептидов і
- ресинтез глутатіону з витратою трьох молекул АТФ.
В результаті виходить, що для всмоктування 1 молекули амінокислоти витрачається енергія 3 молекул АТФ (≈ 150 кДж / моль амінокислоти). Цієї енергії цілком достатньо для подолання концентраційного бар'єру.
в) Крім гідролізу АТФ, безпосереднім джерелом енергії для активного транспорту може бути окислювально-востанновітельний процес. Такий процес відбувається в мітохондріях (рис.2.10).
В ході переміщення електронів по дихальної ланцюга виділяється енергія, яка служить для відкачування протонів з матриксу мітохондрій в межмембранное простір через внутрішню мітохондріальну мембрану.
Тим самим створюється протонний градієнт. енергія якого потім використовується для синтезу АТФ в ході зворотного переміщення протонів в матрикс за градієнтом концентрації через іншу транспортну систему - т.зв. АТФазу.
Мал. 2.10. Перетворення енергії окислювально-відновних реакцій
в енергію протонного градієнта
ММП - межмембранное простір мітохондрії
ФМН, Q, b, c1. c, a і a3 - компоненти ланцюга перенесення електронів
2. Другий принциповий механізм енергозабезпечення активного транспорту - сполучення перенесення речовини Х проти градієнта концентрації з пасивним перенесенням іншої речовини Y по градієнту концентрації. В цьому випадку вивільнення енергії в ході переміщення Y має перевищувати витрати енергії в ході переміщення Х. Здійснити це можна двома шляхами: шляхом симпорта і антипорта (рис.2.11).
Мал. 2.11. Сполучення транспорту двох речовин
У разі симпорта обидві речовини переносяться транслоказ в одну сторону. Тобто молекули Y, диффундируя по градієнту своєї концентрації, як би тягнуть разом з собою з'єднання Х.
Такий, зокрема, механізм реабсорбції глюкози в канальцях нирок: вона проникає в епітеліальну клітину шляхом симпорта з іонами Na +.
Якщо обидві речовини, які беруть участь в симпорта, є іонами, то вони мають різнойменні заряди.
У разі антипорта речовини переносяться транслоказ у взаємно протилежних напрямках. Тобто молекули Y як би обмінюються на молекули Х. Якщо в цьому випадку речовина Y дифундує по градієнту концентрації, то система зв. АТФ-незалежним антипорта. У еукаріот такий антіпорт використовується дуже рідко. Набагато більш поширена система, де шляхом антипорта відразу обидві речовини переміщаються проти градієнта своєї концентрації. Така система зв. АТФ-залежним антипорта. При цьому транспортуються іони мають однойменні заряди.
Прикладом такого антипорта є Na +. K + -насос або Na +. K + -залежна АТФаза присутня в плазмолемме майже всіх клітин.
2.2.1. Структура і принцип дії Na +. K + -насоса.
Na +. K + -насос є білком складається з двох a- (по 95 000 Так) і двох b- (по 40 000 Так) субодиниць. Використовуючи енергію АТФ він переносить іони Na + і K + проти градієнта їх концентрації: іони Na + - з клітини, а іони K + - в клітку. Саме завдяки діяльності цього насоса створюється різко асиметричний розподіл даних іонів між клітинної та внутрішньоклітинної середовищем. Концентрація іонів Na + значно вище поза клітинами, а іонів K + - всередині клітин (таблиця 2.2). Важливою особливістю діяльності насоса є те, що за рахунок розпаду 1 молекули АТФ відбувається викачування 3 іонів Na + і одночасно закачування в клітку 2 іонів K +.
Важлива особливість діяльності насоса - характерна стехіометрії: за рахунок розпаду 1 молекули АТФ відбувається викачування 3 іонів Na + і одночасно закачування в клітку 2 іонів К +. Розрахунки показують, що при цьому розсіюється тільки
10% енергії АТФ; інші ж 90% перетворюються в енергію концентраційних градієнтів. Така ефективність перетворення енергії, очевидно, є дуже високою.
Розглянемо принцип дії насоса. Встановлено, що 4 субодиниці насоса об'єднані в єдиний комплекс з утворенням порожнини. На початку чергового циклу роботи насоса порожнину відкрита з внутрішньої сторони мембрани, де її заповнюють 3 іона Na +. Для подолання електричного відштовхування між іонами потрібна енергія.
Таблиця 2.2. Розподіл іонів між зовнішнім і внутрішнім середовищем в м'язовій тканині
Мабуть, безпосередньо на це і витрачається АТФ. Дійсно, зв'язування іонів Na + ініціює гідроліз молекули АТФ. Однак цей гідроліз не тільки енергетично забезпечує першу стадію циклу, але і, в свою чергу, ініціює наступну стадію. Так, фосфатна група переноситься від АТФ на білок, що змінює його конформацію. В результаті порожнину з іонами Na + відкривається з іншого боку мембрани - зовнішньої. Сила електричного відштовхування між іонами змушує їх вивільнятися в позаклітинне середовище, незважаючи на високу їх концентрацію тут. Замість іонів Na + порожнину заповнюють 2 іона K +. Ймовірно, менша кількість цих іонів обумовлено просто тим, що вони більші. Інше пояснення може полягати в тому, що для двох іонів набагато менше сила електричного відштовхування. І, нарешті, по третьої точки зору, справа не в розмірах порожнини і іонів, а в числі зв'язують центрів у насоса: для Na + їх -3, а для K + - 2.
Зв'язування іонів K + ініціює дефосфорілірованіе транслокази. Це, з одного боку, мабуть, вивільняє залишки енергії АТФ, які зберігалися в зв'язку фосфатної групи. А, з іншого боку, дефосфорілірованіе повертає конформацию транслокази в початковий стан: її порожнину знову відкривається з внутрішньої сторони мембрани, чому тут вивільняються іони K +. Так завершується цикл роботи насоса.
Є важлива група лікарських-них коштів, які гальмують дей-ствие Na +, К + -насоса. Це серцеві глікозиди (алкалоїди наперстянки). Вони конкурують з іонами К + за зв'язування з транслоказ з її зовнішньої сторони.
Найбільше дію даних засобів проявляється у ставленні сер-дечний м'язи. Тому в саркоплазме кардіоміоцитів зростає концентрації-ція Na +. Це знижує збудливість міо-карда. Одночасно збільшується і концентрація іонів Са 2+ (мабуть, через те, що їх транспорт з клітки відбувається в обмін на позаклітинні іони Ка +. Так що при більшій внутрішньоклітинної концентрації Na + обмін відбувається слабкіше). Іони ж Са 2+ підвищують скоротність міокарда. В результаті скорочення серця стають більш рідкісними і більш сильними.
2.2.2. Система транспорту іонів Са 2+ в поперечно-м'язової тканини.
Дана система служить ще одним прикладом активного транспорту низькомолекулярних речовин. Згідно табл. 2.2, в цитоплазмі клітин - вкрай низька концентрація вільних (тобто не пов'язаних з білками) іонів Са 2+. У поперечно-м'язової тканини (скелетної та серцевої) це досягається за рахунок діяльності двох насосів (рис. 2.13).
Мал. 2.13. Системи транспорту іонів в поперечно-м'язової тканини
Один - Na + -залежний Са 2+ -насос - ймовірно, знаходиться в плазмолемме і відкачує іони Са 2+ в позаклітинне середовище.
По всій видимості, при цьому відбувається обмін кожного іона Са 2+ на 2 іона Nа +. які надходять в клітину за градієнтом своєї концентрації. Таким чином, це той відносно рідкісний у еукаріот випадок, коли для енергозабезпечення активного транспорту використовується антіпорт іонів.
Даний насос закачує іони Са 2+ з саркоплазми в цистерни саркоплазматичного ретикулума, де вони зв'язуються білком кальсеквестріном. У процесі транспорту долається приблизно 10 000-кратна різниця концентрацій іонів Са 2+. Джерелом енергії служить АТФ, чому друга назва даного насоса - Са 2+ -залежна АТФаза.
Розпад 1 молекули АТФ забезпечує перенесення в цистерну 2-х іонів Са 2+. Така стехіометрії означає, що в енергію концентраційного градієнта переходить 90% енергії кінцевий макроергічним зв'язку АТФ.
Са 2+ -насос за структурою схожий на Nа +. До + -насос: він теж містить 2 великі субодиниці по 95 000 Так і 2 глікопротеїнові субодиниці по 50000 Так.
У саркоплазматических мембранах є ще одна транспортна система - Са 2+ -канали. Коли м'яз не збуджена, ці канали закриті.
При порушенні м'язового волокна або кардиомиоцита Са 2+ -канали відкриваються. Індукуючий це сигнал передається від сарколеми і далі по Т-трубочках (інвагінація сарколеми) на контактують з останніми мембрани ретикулума. Однак конкретний механізм передачі неясний.
Через відкриті канали іони Са 2+ активно виходять в саркоплазму: за імпульс - приблизно по 120 іонів в розрахунку на 1 мкм 2 саркоплазматической мембрани. Так як загальна площа саркоплазматических мембран дуже висока, а вихідна концентрація іонів Са 2+ в саркоплазме була дуже низькою, то в підсумку їх концентрація тут зростає в 100 разів.
Завдяки цьому активується взаємодія тонких і товстих миофиламентов в миофибриллах - останні починають скорочуватися.
Після закінчення процесу Са 2+ -канали закриваються, і надлишок іонів Са 2+ знову відкачується Са 2+ -насосом з саркоплазми в саркоплазматическим цистерни.
З вищевикладеного випливає, що позаклітинний та внутрішньоклітинного Са 2+ надає на скоротність м'язів протилежний вплив.
Так, позаклітинний Са 2+, ускладнюючи відкриття Nа + -каналів, знижує збудливість мембран і тим самим, очевидно, зменшує число скорочень. При зниженні ж позаклітинної концентрації Са 2+ спостерігаються судоми.
Навпаки, внутрішньоклітинний Са 2+ необхідний для скорочення, і при зниженні його концентрації скорочення слабшають або припиняються.
Всі теми даного розділу:
функції биомембран
Як відомо, в тваринній клітині багато різних мембран - навколишнє клітку плазматична мембрана (плазмолемма), внутрішня і зовнішня мембрани ядерної оболонки, мембрани ендоплазматичної мережі,
принцип будови
Незважаючи на те, що між мембранами існують певні відмінності, всі вони побудовані за одним і тим же принципом. В даний час найбільшим визнанням користується рідинно-м
Основні кількісні характеристики мембран
1. Співвідношення по загальній масі ліпідів і білків в мембранах зазвичай близько до 1: 1, але іноді варіює від 4: 1 до 1: 4. 2. При цьому ліпіди (на відміну від білків) є низькомолекулярними
Основні властивості мембран
1. Замкнутість. Ліпідні бішару завжди самостійно замикаються на собі з утворенням повністю відмежованих відсіків. Лише в цьому випадку все гідрофобні частини ліпідів оказиваютс
мембранні ліпіди
До складу мембран входять ліпіди наступних класів: 1. фосфоліпіди 2. сфінголіпіди 3. гліколіпіди 4. стероїди, а саме-холестерин.
Білки мембран.
На відміну від ліпідів, мембранні білки важко класифікувати по їх структурі. Виходячи з функціональної ролі білків їх можна розділити на наступні групи: 1. Стру
Білки, які беруть участь у передачі сигналів від одних клітин до інших.
Така передача здійснюється в дуже багатьох випадках самими різними способами. Наприклад, в нервових і нервово-м'язових синапсах з т.зв. іонотропнимі рецепторами сигнальної молі
Способи перенесення через мембрану низькомолекулярних з'єднань
Транспорт речовин всередину і назовні клітини, а також між цитоплазмою і різними субклітинному органеллами (мітохондріями, ядром і т.д.) забезпечується мембранами. Якби мембрани були глухим барь
Катіонні канали та н-холінорецептори
Катіонні канали (рис.2.6) знаходяться в постсинаптичні мембрані холинергических синапсів, що містять н-холінорецептори. Останні, як вже згадувалося, виконують подвійну ф
Антибіотики як переносники іонів
Є речовини, які не є природними компонентами мембран, але можуть полегшувати проникнення через них певних іонів. В основному, це Антібі
способи перенесення
Через біомембрани можуть проходити не тільки низькомолекулярні речовини, але також високомолекулярні сполуки і навіть відносно дрібні частинки. Перехід частинок через плазмолемму происход
екзоцитоз ацетилхоліну
Ацетилхолін утворюється в цитоплазмі пресинаптичного закінчення і тільки після цього надходить в синаптичні пухирці (або сінаптосомах; рис.2.15). Одночасно в закінченні зазвичай присутній ніс
Сімейство адгезивних мембранних білків
За агрегацію однорідних клітин відповідають трансмембранні гли-копротеіди. Безпосередньо за з'єднання - адгезію, клітин відпові-ють молекули так званих САМ-білків (cell adhesion molecules)