глава 9
Нервова система
Нервова система - система органів, побудованих з нервової тканини. Багато з цих органів мають надзвичайно складну будову. У нервовій системі виділяють центральний (спинний і головний мозок) і периферичний (нерви, вузли, сплетення) відділи. Існує також підрозділ на анімальний (соматичний) і автономний (вегетативний) відділи.
9.1. Центральна нервова система
Центральна нервова система (ЦНС) - це найбільш складна в структурному і функціональному відношенні структура організму. Органи її представляють собою поєднання добре відрізняються за забарвленням, навіть в нативному стані, сірого і білого речовин. У різних відділах ЦНС кількість і взаємне розташування сірої і білої речовин різні.
Сіра речовина за своїм гістологічною структурою є поєднанням величезної кількості мультиполярних нейроцитів різних величини і форми. Обов'язковими компонентами сірої речовини є також нервові волокна і гліоціти. За приблизними підрахунками ЦНС містить в 10 разів більше клітин глії, ніж нейроцитів.
Біла речовина утворено м'якушевими нервовими волокнами і розташованими між ними клітинами глії.
У одиниці об'єму сірої речовини значно більше кровоносних капілярів, ніж в білій речовині.
Спинний мозок. У спинному мозку добре помітні центрально розташоване сіра речовина і довколишній білу речовину (рис. 9.1).
Мал. 9.1.Спінной мозок. × 56.
1 - біла речовина (бічний стовп); 2 - сіра речовина (передній ріг); 3 - задній ріг; 4 - передня серединна щілина; 5 - задня спайка; 6 - центральний канал; 7 - рухові нейрони.
Співвідношення сірої і білої речовини неоднаково в різних відділах спинного мозку. Сіра речовина в максимальному ступені розвинене в шийному і поперековому стовщеннях, а маса білої речовини поступово наростає від каудального відділу до краніальніше.
Сіра речовина в поперечному перерізі має вигляд метелика або букви Н. Середня частина сірої речовини - сіра спайка, в якій проходить центральний канал. Сіра речовина утворює різко обмежені виступи, названі рогами. Розрізняють передні, задні і бічні (в нижніх шийних, грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку) роги.
Найбільш важливими в функціональному відношенні структурами сірої речовини є многоотростчатие нервові клітини. Скупчення цих клітин, що характеризуються подібними розмірами, структурою і функцією, утворюють ядра, що є по суті нервовими центрами спинного мозку. Крім клітин, в сірій речовині є величезна кількість нервових волокон - відростків нейроцитів, а також безліч нейрогліальних клітин і сполучна тканина з судинами.
Нейрогліальні елементи сірої речовини представлені протоплазматическими і волокнистими астроцитами, клітинами олігодендроглії, а також епендимою, що вистилає центральний канал спинного мозку. Відростки Епендімоціти разом з іншими елементами глії утворюють остов сірої речовини.
Мультиполярні нейроцита сірої речовини в залежності від довжини і розташування їх нейритів поділяються на три типи: корінцеві, пучкові і внутрішні.
Корінцеві клітини мають нейрити, що виходять зі спинного мозку в складі передніх корінців. Нейрити пучкових клітин проходять в пучки білої речовини (провідні шляхи), а нейрити внутрішніх клітин не виходять за межі спинного мозку. Проходячи в білій речовині (кілька сегментів вгору і вниз), нейрити внутрішніх клітин знову входять в сіра речовина і закінчуються на його нейроцитах. Ті клітини, відростки який виходять в однойменну половину білої речовини, називаються гомомернимі, а ті, які посилають свої нейрити на протилежну сторону, - гетеромерного.
Нейрони сірої речовини утворюють скупчення - нервові платівки; в задньому розі їх шість (I-VI), в бічному - одна (VII), в передньому розі - дві (VIII і IX) і в центральному сірій речовині одна (X). Нейрони пластинок формують скупчення - ядра.
Розрізняють такі ядра сірої речовини спинного мозку.
У передніх рогах розташовані рухові ядра. У людини в зв'язку зі складною діяльністю верхніх кінцівок ці ядра особливо виражені в шийному потовщенні. Вони утворені найбільшими корінцевими нейроцитами спинного мозку, діаметр яких доходить до 11 мкм і більше. Ці клітини мають короткі розгалужені дендрити і довгі нейрити. Нейрони переднього роги формують такі ядра:
3) центральне і поруч з ним ядро диафрагмального нерва (С3 -С5);
4) передньолатеральну і поруч із ним ядро додаткового нерва (С1 -С6);
Аксонинейронів рухових ядер залишають спинний мозок у складі передніх корінців, основну масу яких вони складають, і закінчуються в скелетних м'язах. Мотонейрони медіальних ядер іннервують м'язи тулуба, латеральних - м'язи кінцівок. Диафрагмальное ядро здійснює рухову іннервацію діафрагми, а ядро додаткового нерва - грудино-ключично-соскоподібного і трапецієподібної м'язів. Серед клітин рухових ядер розрізняють α-клітини, нейрити яких закінчуються моторними закінченнями, і γ-клітини, довгі відростки яких йдуть до м'язових веретен.
γ-Клітини не викликають рухового ефекту, хоча їх аксони (γ-еферентні волокна) закінчуються ефекторними закінченнями. Обумовлюючи натяг м'язових веретен, вони видозмінюють діяльність рецепторів м'язів, підсилюючи їх афферентную імпульсацію.
Рухові клітини переднього роги посилають колатералі своїх аксонів до особливої групи клітин, описаних Реншоу (вставні нейрони), нейрити яких утворюють синапси на мотонейронах і гальмують їх діяльність за принципом негативного зворотного зв'язку.
У задньому розі виділяють різні за своїм мікроскопічній будові частини:
а) крайову зону Ліссауера (I нервова пластинка), в якій розташовується крайове ядро;
б) драглисте речовина Рональда (II нервова пластинка), в ньому розташовуються дрібні нейрони і багато гліальних клітин;
в) власне ядро заднього рогу (III-VI пластини).
У бічному розі, біля основи заднього рогу, локалізується заднє грудне ядро (ядро Кларка).
У крайовому ядрі і драглистому речовині є дрібні нейроцита, але основними структурами також є клітини глії (гліоціти).
Власне ядро (n. Proprius) заднього рогу розташоване у його заснування і утворено гетеромерного пучковими клітинами. Нейрити цих клітин формують в протилежній половині спинного мозку пучки білої речовини, що здійснюють зв'язок спинного мозку з мозочком і зоровими буграми (передній спіномозжечковий шлях Говерса і передній і латеральний спіноталаміческому шляху).
Крім того, в задніх рогах багато дифузно розташованих дрібних мультиполярних нейроцитів, є внутрішніми асоціативними клітинами.
Задні грудні ядра або грудні стовпи, розташовані на рівні C8 -L2 бічних рогів спинного мозку, складаються з гомомерних пучкових клітин, нейрити яких в однойменній половині білої речовини утворюють пучки (задній спіномозжечковий шлях, або шлях Флексига) і закінчуються в мозочку.
Автономні ядра бічних рогів виражені в тораколюм-бальному (Th1 -L2) і сакральному відділах спинного мозку. Виділяють ядра: а) проміжно-медіальне (nucl. Intermediomedialis), до якого підходять аферентні шляхи від внутрішніх органів; б) проміжно-латеральне (nucl. intermediolateralis), що містить прегангліонарних нейрони вегетативної нервової системи; в) крижові парасимпатичні ядра (S2 -S4; nucll. parasympathici sacrales), що іннервують органи малого тазу.
Нейрити гомомерних корінцевих клітин цих ядер виходять з спинного мозку в передніх корінцях і направляються до автономним нервовим вузлам.
Власні (асоціативні) ядра спинного мозку складаються з внутрішніх гомо- і гетеромерного клітин, розсіяних дифузно, без певного угруповання, переважно в проміжній зоні сірої речовини. Нейрити цих клітин за межі спинного мозку не виходять і утворюють власні основні, або асоціативні, пучки білої речовини.
Біла речовина спинного мозку складається з поздовжньо йдуть м'якушевих нервових волокон. Опорної тканиною білої речовини є нейроглії, переважно волокнисті астроцити. Біла речовина розділяється передніми і задніми корінцями на три канатика: передній, задній і бічний.
Пучки нервових волокон білої речовини в канатиках утворюють короткі шляхи, звані власними шляхами, або власним апаратом, спинного мозку, а також довгі шляхи, що зв'язують спинний мозок з різними відділами головного мозку.
Довгі шляхи поділяються на висхідні і низхідні.
Висхідні шляху. 1. Тонкий (пучок Голля) і клиновидний (пучок Бурдаха) пучки розташовані в задніх канатиках білої речовини. Ці пучки утворені м'якушевими нервовими волокнами, які є нейритах псевдоуніполярних клітин спинномозкових вузлів; по задніх корінцях вони входять в спинний мозок. У крайовій зоні заднього рогу ці волокна Т-образно діляться на дві гілки. Одна з них закінчується синапсами на нейронах сірої речовини, інша в складі тонкого і клиновидного пучків піднімається в довгастий мозок і закінчується тут на власних ядрах - ядрі тонкого і ядрі клиновидного пучків.
У медіально розташованому тонкому пучку проходять нервові волокна від нижньої половини тіла, в латеральному клиновидном пучку - волокна, що йдуть від верхньої частини тулуба. Ці пучки проводять глибоку проприоцептивную (м'язово-суглобове почуття) і частково шкірну.
2. Задній спіномозжечковий пучок (пучок Флексига) формують волокна, що беруть початок від гомомерних пучкових клітин заднього грудного ядра бічного роги. Ці волокна розташовуються в дорсолатеральній відділі бокового канатика однойменної половини спинного мозку і направляються в кору хробака мозочка.
3. Передній спіномозжечковий пучок (пучок Говерса) розташований в вентролатеральном відділі бокового канатика білої речовини. Волокна цього пучка беруть початок від гетеромерного пучкових клітин власного ядра сірої речовини заднього рогу. Нейрити клітин даного ядра через сіру спайку переходять на протилежну половину спинного мозку і в складі бокового канатика піднімаються вгору, закінчуючись в корі хробака мозочка.
Обидва спіномозжечковий пучка передають в мозок імпульси, що виникають в Пропріорецептори, беруть участь в регуляції складних рухових актів і підтримці рівноваги тіла.
4. спіноталаміческому пучки - бічний і передній - здійснюють безпосередній зв'язок спинного мозку з таламуса. Волокна їх представляють собою аксони гетеромерного пучкових клітин власного ядра заднього рогу. Розташовані спіноталаміческому пучки в бічних і передніх канатиках білої речовини. Ці пучки є провідниками больової і температурної (бічний пучок), а також тактильної (передній пучок) чутливості. Крім цих найбільш великих висхідних шляхів, в білій речовині спинного мозку є і більш дрібні: спінопокришечний, що йде до четверохолміем, висхідний пучок переднього канатика, спіноолівний і ін.
Спадні шляху. Ці шляхи спинного мозку можуть бути розділені на дві системи: пирамидную і екстрапірамідну.
Пірамідні шляхи (корково-спинномозкові) беруть початок від великих пірамідних клітин кори великих півкуль. Нейрити цих клітин (до 1 000 000) в складі одного пучка доходять до кордону між довгастим і спинним мозком. Тут, в області так званого перехрещення пірамід, велика частина волокон переходить на протилежний бік, т. Е. Утворить перехрещення, і становить значну ділянку бічного канатика. Інші волокна проходять, що не перехрещуючись, в передніх канатиках білої речовини до ядер переднього роги своєї і протилежної сторін. Таким чином виникає два корково-спінальних шляху: бічний - контралатеральний і передній - неперекрещенний (прямий). Обидва закінчуються на нейронах рухових ядер переднього роги сірої речовини різних сегментів спинного мозку. По цих шляхах проходять імпульси для вольових свідомих рухів (цілеспрямовані робочі руху). Найкраще ці шляхи розвинені у людини.
Представлений фрагмент твору розміщений за погодженням з розповсюджувачем легального контента ТОВ "ЛітРес" (не більше 20% початкового тексту). Якщо ви вважаєте, що розміщення матеріалу порушує чиї-небудь права, то дайте нам знати.
Читаєш книги? Заробляй на цьому!
Пишіть адміністратору групи - Сергію Макарову - написати