Дихання - один з найбільш тонко регульованих процесів. Регуляція дихання відбувається, перш за все, на клітинному рівні. Механізми регуляції дихання різні.
Найкраще вивчений механізм регуляції активності ферментів. Наприклад, коли в клітці швидко йдуть процеси, для яких необхідна енергія, то АТФ перетворюється в АДФ і неорганічний фосфат. Збільшення концентрації фосфату в клітці активує роботу трьох ферментів: гексокінази, фосфофруктокинази і глицеральдегид-3-фосфат-дегідрогенази; в результаті цього гліколіз йде швидше. Одночасно відбувається гальмування пентозофосфатного циклу, так як збільшення кількості фосфату знижує активність глюкоза-6-фосфатдегідрогенази, транскеталази і трансальдолази. У протилежній ситуації, при нестачі фосфору, пригнічується гліколіз і активується пентозофосфатний цикл.
Великі кількості АТФ гальмують гліколіз, деактивувавши фосфофруктокинази. У безкисневому середовищі збільшується кількість фосфату і фермент фосфофруктокінази активується, викликаючи посилення гліколізу. Збільшення синтезу АТФ, гальмує також цикл Кребса шляхом зниження активності піруваткіназяи і цітратсінтази. Уповільнення швидкості циклу Кребса призводить до зменшення синтезу АТФ, в результаті інгібірущее дію фосфофруктокинази знімається і цикл починає йти швидше. Цей приклад показує, що дихання не тільки регульований, але і саморегулівних процес. В основі саморегулювання лежить зворотний зв'язок.
Відзначимо, що рівень О2 в тканинах впливає не тільки на інтенсивність дихання, але визначає і величину витрат дихальних субстратів.
Л. Пастер зауважив, що в присутності кисню повітря сильно зменшується швидкість витрачання глюкози в клітинах, і навпаки, в анаеробних умовах клітини споживають в 6 разів більше глюкози.
Дія О2. який гальмує брожженіе, утворення продуктів анаеробного обміну і зменшує швидкість витрачання вуглеводів, отримало назву ефекту Пастера.
Сучасні уявлення про дихання як саморегульована процесі дозволяє пояснити ефект Пастера в такий спосіб. Зменшення споживання глюкози пов'язано з тим, що при окисленні відновленого НАД киснем повітря додатково утворюється АТФ. Тому в аеробних умовах клітці для задоволення своїх потреб достатньо меншої кількості глюкози.
Як клітці дізнатися, що можна менше витрачати глюкози? У присутності кисню збільшується синтез АТФ і відповідно зменшується концентрація фосфату, а останнє, як ми тільки відзначили, гальмує гліколіз.
Ще один механізм регуляції на клітинному рівні пов'язаний з конформаційними змінами мембран. Конформаційні зміни білкових молекул, що входять до складу мембран, під впливом різних подразників викликають збільшення їх проникності. Збільшення проникності мембран мітохондрій прискорює надходження в цю органеллу продуктів гліколізу з гіалоплазми, і дихання (цикл Кребса, синтез АТФ) піде швидше.
Основні фізіологічні процеси, фотосинтез і дихання, циклічні. У чому фізіологічний зміст циклічності процесу? Циклічні процеси за допомогою зворотного зв'язку можуть регулюватися за рахунок продуктів, наявних в мінімумі. Під зворотним зв'язком розуміють вплив у взаємозалежних реакціях більш пізнього продукту циклу на синтез (розпад) більш раннього продукту. Наприклад, вільна фосфорна кислота збільшує інтенсивність дихання, але як тільки інтенсивність дихання збільшується, запас фосфорної кислоти зменшується, і дихання гальмується. Таким чином, принцип зворотного зв'язку лежить в основі саморегуляції процесів. Але, з іншого боку, будь-який циклічний процес в живій клітині, наприклад, цикл Кребса, потрібно розглядати не як замкнуту, а як відкриту систему, з якої виходять і в яку входять компоненти. Так, цикл Кребса починається з того, що в нього входить оксалоацетат (ЩУК), а кетоглуторат - одна з кислот цього циклу - може в результаті відновного амінування перетворюється в глутамат і потім може вийти з циклу.
Неодноразово наголошували, що в різних процесах (гліколіз і цикл Кальвіна, гліколіз і цикл Хетча - Слека, пентозофосфатний цикл і цикл Кальвіна) утворюються одні й ті ж продукти (ФГК, ФГА, ФЕП, рибоза-5-фосфат, еритроза-4-фосфат та ін.). Завдяки наявності загальних проміжних речовин, окремі шляхи їх перетворення зв'язуються в «мережу реакцій», в результаті чого виникає можливість перемикання з одного шляху обміну на інший. Мережа реакцій - це засіб саморегулювання метаболізму. У місцях перетину різних шляхів обміну речовин (загальний продукт) багато ферментів конкурують за один і той же субстрат. Гальмування реакцій одного шляху супроводжується прискоренням реакцій іншого шляху, що призводить, врешті-решт, до перемикання, наприклад з одного дихального циклу на інший. Це так званий метаболічний механізм регуляції. Наприклад, фосфоенолпіруват може перетворюватися в піруват (під час гліколізу) або Карбоксильований з утворенням ЩУК (цикл Хетча - Слека):
Таким чином, дихання характеризується двома головними функціями (рис. 3.12).
1. Виділення енергії, яка використовується в процесах метаболізму.
2. Освіта будівельних блоків, в яких клітини синтезують багато інших з'єднань.