Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
Ч. Дарвін визначив природний відбір як збереження особин з корисними і загибель зі шкідливими індивідуальними відхиленнями. Особина є елементарним об'єктом відбору. Але особини відбираються в межах популяції. Звідси популяція - це поле дії відбору як елементарного чинника еволюції. Отже, під природним відбором потрібно розуміти виборче (диференційоване) відтворення генотипів (або генних комплексів).
Форми природного добору
Рушійна форма природного добору. При цій формі відбору відбувається відсів мутацій з одним середнім значенням ознаки, які замінюються мутаціями з іншим середнім значенням ознаки. Іншими словами, дана форма природного відбору сприяє зміні середнього значення ознаки в змінених умовах середовища. Класичним прикладом даної форми служить так званий індустріальний меланизм.
Стабілізуючий відбір. Дана форма природного відбору спостерігається в тому випадку, якщо умови зовнішнього середовища тривалий час залишаються досить постійними, що сприяє підтримці середнього значення, вибраковивая мутаційні відхилення від раніше сформувалася норми.
Розриває (дизруптивний) відбір. Дана форма природного відбору сприяє більш ніж одному фенотипу і спрямована проти середніх форм. Це призводить як би до розриву популяції за цією ознакою на кілька фенотипічних груп, що може привести до поліморфізму.
Статевий відбір - природний відбір, який стосується ознак особин однієї статі. Зазвичай статевий відбір випливає з боротьби між самцями (в окремих випадках - між самками) за можливість вступити в розмноження. Статевий відбір - не самостійна фактор еволюції, а всього лише окремий випадок внутрішньовидової природного відбору.
Індивідуальний відбір зводиться до диференційованого розмноженню окремих особин, що володіють перевагами в боротьбі за існування в межах популяції. Заснований на змаганні особин всередині популяції.
Груповий відбір дає переважне розмноження особин будь-якої групи. При груповому відборі в еволюції закріплюються ознаки, сприятливі для групи, але не завжди сприятливі для особин. У груповому відборі групи особин змагаються один з одним у створенні і підтримці цілісності надорганізменних систем.
Штучний відбір проводиться людиною з метою створення нових порід або сортів, які відповідають його потребам.
Ч. Дарвін виділив два основних типи штучного відбору:
- несвідомий відбір проводився шляхом збереження і розмноження найбільш цінних для людини ознак рослин і тварин, що відбираються за фенотипом, за рахунок відбору на рівні масової вибракування менш продуктивних особин. При цьому відборі не ставляться завдання отримання якихось певних порід і сортів;
- свідомий (методичний) відбір полягає в тому, що людина осмислено ставить перед собою завдання по виведенню саме тих форм рослин і тварин, які йому потрібні, і сам конструює параметри породи тваринного або сорту рослини.
У мікроорганізмів результатом селекції є штами - колонії клітин, відібрані по якомусь ознакою
Дрейф генів. Випадкові ненаправлення зміни частот алелей в популяціях називаються дрейфом генів в широкому сенсі цього слова.
Дрейфом генів у вузькому сенсі слова Сьюелл Райт назвав виконання довільного збільшення частоти алелей при зміні поколінь в малих ізольованих популяціях. У малих популяціях велика роль окремих особин. Випадкова загибель однієї особини може привести до значної зміни алелофонду. Чим менше популяція, тим більша ймовірність флуктуації - випадкового зміни частот алелей. У надмалих популяціях по абсолютно випадковим причин мутантний аллель може зайняти місце нормального алеля, тобто відбувається випадкова фіксація мутантного аллеля.
У вітчизняній біології виконання довільного збільшення частоти алелі в надмалих популяціях деякий час називали генетико-автоматичними (Н.П. Дубінін) або стохастичними процесами (А.С. Серебровський). Ці процеси були відкриті і вивчалися незалежно від С. Райта.
Дрейф генів доведений в лабораторних умовах. Наприклад, в одному з С. Райта дослідів з дрозофіли було закладено 108 мікропопуляцій - по 8 пар мушок в пробірці. Початкові частоти нормального і мутантного алелей були рівні 0,5. Протягом 17 поколінь випадковим чином в кожній мікропопуляціі залишали 8 пар мушок. Після закінчення експерименту виявилося, що в більшості пробірок зберігся тільки нормальний аллель, в 10 пробірках - обидва алелі, а в 3 пробірках відбулася фіксація мутантного аллеля.
У природних популяціях наявність дрейфу генів досі не доведено. Тому різні еволюціоністи по-різному оцінюють внесок дрейфу генів в загальний процес еволюції.
Дрейф генів пов'язаний з втратою частини алелей і загальним зниженням рівня біорізноманіття. Отже, повинні існувати механізми, що компенсують дію дрейфу генів.
Окремим випадком дрейфу генів є ефект генетичної воронки (або ефект «пляшкового горлечка») - зміна частот алелей в популяції при зниженні її чисельності.
Природний відбір - постійно протікає процес, що забезпечує виборчу виживаність і розмноження одних особин (найбільш приспо-собления) і загибель інших.
Основні форми природного відбору (рис. 13):
• стабілізуючий - спрямований на підтримку в популяції середнього, раніше сформованого значення ознаки або властивості. (Приклад: після снігопаду і сильних вітрів виживають птиці із середніми - «нормальними» крилами).
• рушійний - веде до послідовного зміни фенотипу, визначає зсув середніх значень ознак. (Приклад: індустріальний мела- нізм березової п'ядуна).
• дизруптивний - розриває популяцію на кілька груп, визначає розвиток ознаки в різних напрямках. (Приклад: появи на океанічних островах комах безкрилих і з більш довгими крилами в порівнянні з материковими).
Природний відбір визначає доцільність змін для конкретних умов существованія.Еволюціонние процеси в популяціях завершуються утворенням підвидів, а потім видів.
) Елементарні еволюційні фактори ізоляція, популяційні хвилі
Періодичні або апериодические коливання чисельності особин популяції характерні для всіх без виклю-чення живих організмів. Причинами таких коливань можуть бути різні абіотичні і біотичні фактори середовища. Дія популяційних хвиль, або хвиль життя, передбачає невибіркову, випадкове знищення особин, завдяки чому рідкісний перед коливанням чисельності генотип (аллель) може стати звичайним і бути підхопленим природним відбором. Якщо в подальшому чисельність популяції відновиться за рахунок цих особин, то це призведе до випадкового зміни частот генів в генофонді даної популяції. Популяційні хвилі є постачальником еволюційного матеріалу.
Класифікація популяційних хвиль
1. Періодичні коливання чисельності короткоживучих організмів характерні для більшості комах, однорічних рослин, більшості грибів і мікроорганізмів. В основному ці зміни викликані сезонним коливанням чисельності.
2. Непериодические коливання чисельності, що залежать від складного поєднання різних факторів. В першу чергу вони залежать від сприятливих для даного виду (популяції) відносин в харчових ланцюжках: зменшення хижаків, збільшення кормових ресурсів. Зазвичай такі коливання зачіпають кілька видів і тварин, і рослин в біогеоценозах, що може привести до корінних перебудов всього біогеоценозу.
3. Спалахи чисельності видів в нових районах, де відсутні їх природні вороги.
4. Різкі неперіодичні коливання чисельності, пов'язані з природними катастрофами (в результаті посухи або пожеж). Вплив популяційних хвиль особливе помітно в популяціях дуже малої величини (зазвичай при чисельності розмножуються особин не більше 500). Саме в цих умовах популяційні хвилі можуть як би підставляти під дію природного відбору рідкісні мутації або усувати вже досить звичайні варіанти.
Під ізоляцією розуміється виникнення будь-яких бар'єрів, що порушують панмиксии (вільне схрещування). Залежно від їх природи виділяють два основних типи ізоляції: просторову і біологічну (репродуктивну).
Просторова ізоляція може існувати в двох проявах: ізоляція за рахунок географічних бар'єрів і ізоляція відстанню (без помітних географічних бар'єрів, просто в силу великої відстані між популяціями або окремими особинами). Виникнення просторової ізоляції пов'язано з радіусом репродуктивної активності для особин виду.
Біологічна ізоляція приводить до порушення схрещування або перешкоджає відтворення нормального потомства, що забезпечується двома групами механізмів: усувають схрещування (докопуляціонная ізоляція) і ізоляція при схрещуванні (послекопуляціонная ізоляція). Спаровування близьких форм перешкоджають відмінності під час статевої активності і дозрівання статевих продуктів. У природі звичайна біотіпіческая ізоляція, при якій потенційні партнери по спаровування не зустрічаються, так як вони часто живуть в різних місцях. Велике значення у виникненні біологічної ізоляції у близьких форм має етологічна ізоляція - ускладнення спарювання, зумовлені особливостями поведінки. Важливим ізолюючим механізмом, що утрудняє схрещування близьких видів, виявляється виникнення морфофизиологических відмінностей в органах розмноження, так звана морфологічна ізоляція. Велика група ізолюючих механізмів в природі пов'язана з виникненням ізоляції після запліднення - власне генетична ізоляція, що включає загибель зигот після запліднення, розвиток повністю або частково стерильних гібридів, а також знижену життєздатність гібридів.
Значення ізоляції в процесі еволюції полягає в тому, що вона закріплює і підсилює початкові стадії генотипической диференціювання.
68. Концепція виду. Популяційна структура виду. Екологічна і генетична характеристики популяцій. Поняття про генофонд популяцій. Поліморфізм природних популяцій.
1) Концепція виду. Популяційна структура виду
Концепції виду - різні системи поглядів на поняття вид в біології. Вид, як таксон, є базовою структурною одиницею будь-якої системи органічного світу, від визначення меж якого залежить структура всієї таксономической ієрархії. Поняття концепції виду тісно пов'язане з іншими напрямками, поняттями і предметами вивчення біології: критерії виду, видоутворення, таксономія біологічна систематика і іншими. При цьому проблема виду, зважаючи на наявність у цього таксона ряду унікальних властивостей, може розглядатися як самостійна галузь біологічної науки.
Популяційні СТРУКТУРА ВИДУ
У природі практично не існує видів, які були б повсюдно поширені. Зазвичай кожен вид має свою область поширення - ареал, межі якого визначаються межами придатних для даного виду умов проживання. Космополітами - видами, що мешкають повсюдно - є перш за все людина, що зуміла звільнитися з-під впливу навколишнього середовища, і (з певною часткою умовності) деякі живуть спільно з ним тварини, такі як сірий пацюк і рудий тарган
Межі ареалів видів згодом змінюються. Як правило, це пов'язано зі зміною умов існування, а також з адаптацією видів до нового середовища проживання. В даний час ареали багатьох видів змінюються під впливом господарської діяльності людини. При цьому ареал може скорочуватися, як у соболя, або розширюватися, як у зайця-русака.
Умови середовища визначають не тільки межі ареалу, а й закономірності розміщення особин в межах цих кордонів. Як правило, всередині свого ареалу тварини, рослини гриби або мікроорганізми розподілені нерівномірно: можна виділити окремі «згущення» - популяції.
Популяція - сукупність особин того чи іншого виду, протягом великої кількості поколінь населяють певний простір, всередині якого особини можуть відносно вільно схрещуватися один з одним, в той час як обмін особинами з сусідніми популяціями в значній мірі утруднений.
Популяційна структура видів часто буває досить складною, і локальні поселення можна об'єднати в більші угруповання. Популяції високого рангу, які об'єднують кілька дрібніших одиниць, стабільні в часі, і можуть мати власну еволюційної долею.
В силу того, що різні популяції в більшій чи меншій мірі ізольовані один від одного, між ними накопичуються генетичні та морфологічні відмінності - формується внутрішньовидова географічна мінливість.