Енергію, необхідну для життєдіяльності, більшість організмів отримує в результаті процесів окислення органічних речовин, тобто в результаті катаболічних реакцій. Найважливішим з'єднанням, виступаючим в ролі «палива», є глюкоза.
Групи організмів по відношенню до вільного кисню
Організми діляться на три групи:
- аероби (облігатні аероби) - організми, здатні жити тільки в кисневому середовищі (тварини, рослини, деякі бактерії і гриби);
- анаероби (облігатні анаероби) - організми, нездатні жити в кисневій середовищі (деякі бактерії);
- факультативні форми (факультативні анаероби) - організми, здатні жити як в присутності кисню, так і без нього (деякі бактерії і гриби).
В облігатних аеробів і факультативних анаеробів в присутності кисню катаболізм протікає в три етапи: підготовчий; безкисневому; кисневий. В результаті органічні речовини розпадаються до неорганічних сполук. В облігатних і факультативних анаеробів при нестачі кисню катаболізм протікає в два перші етапи: підготовчий і безкисневому. В результаті утворюються проміжні органічні сполуки, ще багаті енергією.
етапи катаболізму
Перший етап - підготовчий - залежить від ферментативном розщепленні складних органічних сполук на більш прості:
- білки розщеплюються до амінокислот;
- жири - до гліцерину і жирних кислот;
- полісахариди - до моносахаридів;
- нуклеїнові кислоти - до нуклеотидів.
У багатоклітинних організмів це відбувається в шлунково-кишковому тракті, в одноклітинних - в лізосомах під дією гідролітичних ферментів. Вивільняється при цьому енергія розсіюється у вигляді теплоти. Утворилися органічні сполуки або піддаються подальшому окисленню, або використовуються клітиною для синтезу власних органічних сполук.
Другий етап - неповне окислення (безкисневому) - полягає в подальшому розщепленні органічних речовин, здійснюється в цитоплазмі клітини без участі кисню.
Головне джерело енергії в клітині - глюкоза. Бескислородное, неповне окислення глюкози називають гликолизом. В результаті гліколізу однієї молекули глюкози утворюється по дві молекули піровиноградної кислоти (ПВК, піруват) CH3 COCOOH, АТФ і води, а також атоми водню, які зв'язуються молекулою-переносником НАД + і запасаються у вигляді НАД • H.
Сумарна формула гліколізу має наступний вигляд:
Далі при відсутності в середовищі кисню продукти гліколізу (ПВК і НАД • H) переробляються або в етиловий спирт (спиртове бродіння спостерігається в клітинах дріжджів і рослин при нестачі кисню)
або в молочну кислоту (молочнокисле бродіння спостерігається в клітинах тварин при нестачі кисню)
При наявності в середовищі кисню продукти гліколізу зазнають подальше розщеплення до кінцевих продуктів.
Третій етап - повне окислення (дихання) - полягає в окисленні ПВК до вуглекислого газу і води, здійснюється в мітохондріях при обов'язковій участі кисню. Цей етап складається з трьох стадій:
- освіти ацетілкоензіма A;
- окислення ацетілкоензіма A в циклі Кребса;
- окисного фосфорилювання в електронотранспортной ланцюга.
На першій стадії ПВК переноситься з цитоплазми в мітохондрії, де взаємодіє з ферментами матриксу і утворює: діоксид вуглецю, який виводиться з клітини; атоми водню, які молекулами-переносниками доставляються до внутрішньої мембрані мітохондрії; ацетилкофермент A (ацетил-KoА).
На другій стадії відбувається окислення ацетілкоензіма A в циклі Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбонових кислот, цикл лимонної кислоти) - це ланцюг послідовних реакцій, в ході яких з однієї молекули ацетил-KoA утворюються: дві молекули діоксид вуглецю; молекула АТФ; чотири пари атомів водню, що передаються на молекули-переносники - НАД і ФАД.
Таким чином, в результаті гліколізу і циклу Кребса молекула глюкози розщеплюється до CO2. а вивільнена при цьому енергія витрачається на синтез чотирьох АТФ і накопичується в десяти НАД • H і чотирьох ФАД • H2.
На третій стадії атоми водню з НАД • H і ФАД • H2 окислюються молекулярним киснем O2 з утворенням води. Один НАД • H здатний утворювати три АТФ, а один ФАД • H2 - дві АТФ. Таким чином, що виділяється при цьому енергія запасається у вигляді ще 34АТФ.
Цей процес протікає в такий спосіб. Атоми водню концентруються біля зовнішньої сторони внутрішньої мембрани мітохондрії. Вони втрачають електрони, які по ланцюгу молекул-переносників (цитохромів) електронотранспортной ланцюга (ЕТЦ) переносяться на внутрішню сторону внутрішньої мембрани, де з'єднуються з молекулами кисню:
В результаті діяльності ферментів ланцюга перенесення електронів внутрішня мембрана мітохондрій зсередини заряджається негативно (за рахунок O2 -), а зовні - позитивно (за рахунок H +). Таким чином між її поверхнями створюється різниця потенціалів. У внутрішню мембрану мітохондрій вмонтовані молекули ферменту АТФ-синтетази, що володіють іонним каналом. Коли різниця потенціалів на мембрані досягає критичного рівня, позитивно заряджені частинки H + силою електричного поля починають проштовхуватися через канал АТФази і, опинившись на внутрішній поверхні мембрани, взаємодіють з киснем, утворюючи воду:
Енергія іонів водню H +. транспортуються через іонний канал внутрішньої мембрани мітохондрії, використовується для фосфорилювання АДФ в АТФ:
Така освіта АТФ в мітохондріях за участю кисню називають окислювальним фосфорилюванням.
Сумарне рівняння розщеплення глюкози в процесі клітинного дихання:
Таким чином, в ході гліколізу утворюються дві молекули АТФ, в ході клітинного дихання - ще 36АТФ, в цілому при повному окисленні глюкози - 38АТФ.