Слухова сенсорна система є, в порівнянні з вестибулярної, системою, більш молодий в філогенетичному плані, і має більш складний звукопроводящий відділ. Якщо в вестибулярної системі роздратування нервових сприймають клітин виникає при зміні положення голови в просторі, то для сприйняття нервовими, рецепторними клітинами звукової хвилі, вона повинна пройти зовнішнє, середнє, і частково внутрішнє вухо.
Нервові, рецепторні клітини спірального органу не тільки сприймають звукову хвилю, але переводять звукові коливання в нервовий імпульс.
Ці два поняття лежать в основі розподілу функцій слуховий системи на два великих відділу: звукопроводящий і звукосприймальний.
Звукопроводящий відділ слухової системи включає зовнішнє, середнє і частково внутрішнє вухо. Проведення звукової хвилі можливо повітряним і кістковим шляхом, практично проведення звукової хвилі здійснюється через повітряне середовище зовнішнього і середнього вуха. Але при дослідженні слуху користуються кістковим шляхом проведення звуку, що дає додаткову інформацію про стан слухової системи.
Повітряне проведення звуку починається з вушної раковини, яка є своєрідним локатором, що збирає і спрямовуючим звукові хвилі в зовнішній слуховий прохід. Завдяки складній формі вушного хряща, багатьом западин і опуклостей, вушна раковина поглинає звукові хвилі і, відображаючи їх, направляє в зовнішній слуховий прохід. У зв'язку з цим тиск звукової хвилі біля входу в зовнішній слуховий прохід більше, ніж у вільному полі, що важливо для сили звукової хвилі.
За допомогою вушної раковини визначається напрямок звуку або ототопіка, яка може порушуватися при зміні форми, положення і особливо, при відсутності вушної раковини. На здатність розрізняти джерело звуку в вертикальній площині впливає зміна кута вушної раковини щодо голови, що виникає при конструкції відстовбурчених вушних раковин.
Зовнішній слуховий прохід після вушної раковини продовжує посилювати звукову хвилю, поглинаючи і відбиваючи її своїми стінками. Крім цього, його стінки під впливом звукової хвилі самі стають лунають тілом або резонатором. Стінки зовнішнього слухового проходу вибірково підсилюють частоту 3800 Гц, на 12 - 15 дБ, тобто зовнішній слуховий прохід, є резонатором (підсилювачем) звуку.
Далі звукові хвилі викликають коливання барабанної перетинки, завданням якої, також як і всієї функції звукопроведенія є швидкий, і послідовний прийом і проведення, що надходять звукових хвиль. Це одна з двох основних функцій барабанної перетинки - функція передавальної вібруючої мембрани.
Друга, екранізує функція барабанної перетинки полягає в тому, що барабанна перетинка не дозволяє звуковій хвилі з великою силою тиснути на кругле вікно равлики, затягнуте вторинною барабанною перетинкою. Вся сила звукової хвилі прямує через систему слухових кісточок на овальне вікно передодня. І завдяки цьому, вторинна барабанна перетинка круглого вікна, в стані прогинатися в бік барабанної порожнини.
Звукові коливання, що передаються через барабанну перетинку, трансформуються ланцюгом слухових кісточок. Слухові кісточки активуються як важеля. Довга половина важеля - це рукоятка молоточка і довгий відросток ковадла, які роблять велику амплітуду руху разом з барабанною перетинкою, а амплітуда руху підставу стремена приблизно в півтора рази менше. Механізм такого важеля дії спрямований на посилення тиску звукової хвилі на овальне вікно передодня.
Посилення тиску на овальне вікно забезпечується також концентрацією звуку зі значною площі барабанної перетинки на малу площу підстави стремена. Рис.43. Співвідношення площі барабанної перетинки і підстави стремена.
Коливання площа барабанної перетинки становить 75% від усієї барабанної перетинки (65 мм. 2 при 90 мм. 2 площі барабанної перетинки), а площа основної мембрани складає 3,3 мм. 2. тобто співвідношення площ становить 20: 1, що значно посилює тиск звукової хвилі на підставу стремена.
Загальний ефект трансформує ролі барабанної перетинки і слухових кісточок виражається в посиленні інтенсивності звуку на 25 - 30 дБ, саме на таку кількість дБ знижується слух у людини при пошкодженні барабанної перетинки.
У посиленні особливо потребують низькі звуки, однак не завжди звуки потрібно посилювати, при раптовій появі інтенсивного звуку виникає необхідність його зменшення.
У регуляції інтенсивності звукової хвилі велике значення мають м'язи барабанної порожнини: м'яз, що напружує барабанну перетинку і стременцевий м'яз. М'язи барабанної порожнини підтримують тонус барабанної перетинки і ланцюга слухових кісточок, пристосовують внутрішнє вухо до сприйняття звуків різної гучності, при необхідності посилюючи, або послаблюючи їх, тобто виконують акомодації функцію.Защітная функція м'язів барабанної порожнини проявляється при впливі на вухо дуже сильних звуків, які викликають різке скорочення обох м'язів, що призводить до нерухомості слухових кісточок, і оберігає, і захищає лабіринт від різких впливів звукової хвилі.
При скороченні м'яза, що напружує барабанну перетинку, барабанна перетинка втягується всередину барабанної порожнини і через ланцюг слухових кісточок вдавлює стремено в вікно передодня, ніж підвищує тиск всередині лабіринту і перешкоджає проникненню у внутрішнє вухо низьких і слабких звуків, а при розслабленні, сприяє їх проникненню.
При скороченні стремена м'язи, навпаки, прагнучи вивільняється з вікна передодня, зміщуючись навколо осі довгого відростка ковадла, що зменшує тиск всередині лабіринту, і полегшує проведення низьких і слабких звуків. Ріс.44. Зменшення тиску підстави стремена за рахунок зміщення його навколо осі довгого відростка ковадла.
Таким чином, регулюючи передачу звуків різної частоти та інтенсивності, м'язи барабанної порожнини виконують акомодації функцію в проведенні звукової хвилі.
Слухова труба підтримує сталість повітряного середовища середнього вуха, без якого проведення звукової хвилі викликає труднощі. У нормі звичайне атмосферний тиск у барабанній порожнині зберігається за рахунок вентиляційної функції слухової труби. У здорової людини в барабанну порожнину надходить повітря з порожнини носа при ковтанні і зевании.
Запальні захворювання порожнини носа можуть викликати порушення в прохідності слухової труби, повітря не проходить в барабанну порожнину, наявний в барабанної порожнини повітря всмоктується слизовою оболонкою слухової труби.
Відсутність повітря в барабанної порожнини підвищує опір для проведення звукової хвилі і слух падає. Відновлення тиску в барабанної порожнини покращує слухову функцію. Подібне явище виникає при різкій зміні тиску, коли літак набирає висоту, або спускається, при етомнедостаток повітря в барабанної порожнини веде до тимчасового зниження слуху, який відновлюється після проходження повітря в барабанну порожнину.
Порушення носового дихання при запальному процесі в порожнині носа і носоглотці порушує вентиляційну функцію слухової труби, і призводить до тривалого зниження слуху. Тому наявність повітря в барабанної порожнини і клітинах соскоподібного відростка є неодмінною умовою для проведення звуку.
Внутрішнє вухо. З повітряного середовища барабанної порожнини звукова хвиля надходить в рідку середу внутрішнього вуха в результаті коливальних рухів підстави стремена в овальному вікні передодня. Коливання перилімфи переддверної сходи кісткової равлики поширюються по спіралі до верхівки равлики, де, через спеціальний отвір - гелікотрему переходять в барабанну драбину і по спіралі цих сходів спускаються до круглого вікна основного завитка равлики.
Вторинна барабанна перетинка, що закриває кругле вікно основного завитка равлики, під дією звукової хвилі перилімфи, прогинається в сторону барабанної порожнини. Тобто поширення звукової хвилі в перилимфе можливо завдяки коливанням підстави стремена в овальному вікні, і вигинання еластичною вторинної барабанної перетинки в круглому вікні равлики, за допомогою яких відбувається тимчасове підвищення тиску в сходах, і її зниження.
Запальні зміни в барабанної порожнини можуть обмежувати можливості вторинної барабанної перетинки і негативно впливати на слух. Мал. 45 Рух перилімфи в сходах кісткової равлики під дією звукової хвилі.
Коливальні рухи перилімфи в кісткових сходах равлики, викликають коливання двох перетинчастих стінок улиткового ходу. або перетинчастої равлики і її вмісту - ендолімфи. Коливання ендолімфи в завитковому ході можливі завдяки резервним можливостям ендолімфатичного мішка, який повідомляється з равликів протокою.
Коливання рідин равлики під впливом звукової хвилі викликають резонуючі коливання поперечних волокон основної мембрани. і розташованого на ній спірального органу.
Основна мембрана улиткового протоки проявляє вибірковість у сприйнятті різних за висотою звуків. Поперечні волокна основної мембрани в області основного завитка коливаються в відповідь на високі частоти, середні відділи у відповідь на звуки середньої частоти, і верхівкові волокна у відповідь на звуки низької частоти.
Будь-які зміни в звукопроводящей відділі слухової системи можуть викликати порушення проведення звуку, а слідом за цим з'явиться зниження слуху. Зниження слуху при пошкодженні повітряного шляху проведення звуку має свої специфічні особливості, що дозволяє називати їх порушенням звукопроведенія, або кондуктивной приглухуватістю.
Кістковий шлях проведення звуку могутвиполнять кістки черепа, в цьому легко переконатися, якщо на соскоподібного відросток поставити вібруючий камертон, або залізну пластинку, вібруючу під дією звукової хвилі. Таке звукопроведеніе називають кістковим, воно використовується при дослідженні слуху. При проведенні звуку через кістку, звукова хвиля передається в рідинні середовища равлики в результаті вібрації кістки піраміди. У переддверної сходах кісткової равлики виникає більший тиск перилімфи, оскільки овальне вікно закрите твердим підставою стремена, в порівнянні з барабанної сходами, закритою еластичною вторинної барабанної перетинкою. Підвищений тиск в переддверної сходах під сумнівом перилімфи, яке сприймається рецепторними, слуховими клітинами. Таким чином, кістковий шлях передачі звукової хвилі використовується в клініці для визначення функції рецепторних, слухових клітин, які здійснюють сприйняття звуків.
Дослідження проведено звуку через кістку має велике значення, оскільки сприйняття звуку через кістку вказує на збереження процесу сприйняття звуку нервовими клітинами спірального органу. Зниження або відсутність сприйняття звуку при кістковому проведенні свідчить про поразку волоскових клітин спірального органу, і спостерігається у глухих.
Звукосприймальний відділ слухової системи зосереджений в завитковому протоці. Сприйняття звуку осуществляетсяв спіральному органі шляхом перекладу звукової хвилі в нервовий імпульс. У його трансформації участвуютколебательние руху рідин равлики, які викликають зміщення основної мембрани щодо покривної мембрани спірального органу, утворюючи різницю потенціалів, через різноспрямованих зарядів в них. Оболонка кожної нервової волоскової клітини також заряджена.
Механічні рухи покривної мембрани щодо волоскових клітин основної мембрани викликають зміни в волоскових клітинах у вигляді їх нахилу, і роздратування, що призводить до утворення потенціалу дії, або нервового імпульсу, який проводиться в нервовий вузол, потім по слухового нерву, і проводить слуховий системі в корковий слуховий центр.
У кожній волоскової клітці і кожному спіральному органі утворюються нервові імпульси певної частоти в залежності від місця розташування спірального органу на основній мембрані (основний завиток, середній, або верхівковий).
Так, короткі, туго натягнуті поперечні волокна основної мембрани, в основному завитку равлики сприймають і підсилюють високі звуки, низькі звуки сприймають і підсилюють довгі волокна верхівкового завитка равлики і відповідно середні волокна сприймають середні звуки.
Однак коливається не тільки ізольована частина основної мембрани, оскільки поперечні волокна основної мембрани тісно між собою пов'язані і ізольоване посилення коливань поперечних волокон можливо тільки на тлі загального коливання основної мембрани.
Кожен поштовх стремена в овальному вікні викликає рух стовпа перилімфи, і деформацію основної мембрани, яка в вигляді «біжучої хвилі» поширюється по всій довжині основної мембрани у напрямку до верхівки равлики.
Відстань, яку проходить хвиля, що біжить залежить від частоти коливань: низькі звуки дають біжать хвилі по всій мембрані, тобто до верхівки равлики, середні звуки дають біжать хвилі до середнього завитка, а високі звуки викликають деформацію тільки початкової частини основної мембрани.
Основна мембрана найбільше змінюється в області біжучої хвилі і викликає нахил волосків спірального органу. У нервових волоскових клітинах виникають хімічні зміни, завдяки яким виділяється медіатор ацетилхолін, що підсилює процес передачі нервового імпульсу з волоскових клітин на периферичні волокна слухового нерва.
Нервові імпульси по своєму ритму і величиною відповідають частоті і силі звукових коливань. Щоб передати надійшов інтенсивний звук, спіральний орган змінює ритм і величину нервових імпульсів.
Провідникової і центральний відділи слухової сенсорної системи.
Провідникової відділ слухової сенсорної системи представлений біполярними, нервовими клітинами, що утворюють нервові вузли, або ганглії, у вигляді потовщення в нервових, слухових волокнах біля основи кожного завитка равлики. Периферичні волокна нервових клітин, або дендрити через борозенку в спіральної кісткової пластинки, підходять коснованію волоскових клітин спірального органу, контактують з ними, і передають нервовий імпульс в спіральні ганглії равлики. Таким чином, нервові клітини спірального ганглія це перші нейрони висхідного, аферентного слухового шляху. Кожна нервова клітина спірального ганглія пов'язана з 10 - 20 волосовими клітинами спірального органу, що забезпечує компенсацію в разі їх пошкодження. Спіральний ганглій равлики відображає структуру спірального, або кортиева органу, тобто певні нервові клітини ганглія сприймають певні звукові частоти (низькі, середні і високі).
Від спірального ганглія равлики починаються центральні нервові волокна, що проходять по поздовжнім каналам стрижня равлики, і виходять через підставу равлики. В середньому налічується близько 31000 найтонших, нервових волокон, які скручуються в слуховий нерв. Серединні волокна слухового нерва проводять імпульси від верхівки равлики, а зовнішні волокна проводять імпульси від основного завитка равлики, відповідно проміжні між ними відповідають за проведення середніх звуків.
Будова спірального ганглія, по частотному ознакою проведеного звуку, простежується в дорсальних і вентральних ядрах довгастого мозку, в підкіркових слухових ядрах і в коркових центрах слуху. Ріс.46 Співвідношення між спіральним органом і кірковим центром слуху.
Уже в ядрах довгастого мозку, в підкіркових центрах слуховий системи відбувається сприйняття простих тонів за частотою та інтенсивністю. Крім того, підкіркові, слухові ядра мають зв'язку з підкірковими ядрами зорової системи, з ядрами моторної системи. У підкіркових ядрах замикається дуга безумовної рефлекторної реакції у вигляді розширення зіниць, повороту голови на звукове подразнення.
У підкіркових, слухових центрах, під час вступу слухового подразника, замикається дуга безумовної, рухової рефлекторної реакції, у вигляді зміни положення тулуба, яка пов'язана з ядрами передніх рогів спинного мозку. Цим зокрема пояснюється відсутність швидкої рухової реакції у глухих людей на звукове та візуальне роздратування. Мал. 47 Провідна слухова система.
У слуховому центрі в середніх відділах верхніх скроневих звивин представництво вуха протилежного боку більше представництва вуха однойменної боку, що пов'язано з переважним перекрестом проводять слухових шляхів в стовбурі мозку.
Сприйняття тонів різної висоти на різних ділянках основної мембрани відповідає сприйняттю тонів різної висоти в слуховому центрі кори головного мозку, в глибині бічної борозни мозку. У задніх відділах верхньої скроневої звивини, де розташовуються спеціалізовані клітини сенсорного центру промови, слухові відчуття сприймаються як смислоразлічітельную одиниці - фонеми.
Порушення функції цих клітин, різного ступеня вираженості, призводять до порушення розуміння мови - сенсорної алалії у дітей, мовна функція яких не сформована і до сенсорної афазії у дорослих.