Ще в 20-х рр. А. Лотка, а трохи пізніше незалежно від нього В.Вольтера запропонували математичні моделі, які описують пов'язані коливання чисельності хижака і жертви.
Модель складається з двох компонентів:
З - чисельність хижаків; N - чисельність жертв;
Припустимо, що у відсутності хижаків популяція жертви буде рости експоненціально: dN / dt = rN. Але жертви знищуються хижаками зі швидкістю, яка визначається частотою зустрічей хижака з жертвою, а частота зустрічей зростає в міру збільшення чисельності хижака (С) і жертви (N). Точне число зустрінутих і успішно з'їдених жертв буде залежати від ефективності, з якою хижак знаходить і ловить жертву, тобто від а '- «ефективності пошуку» або «частоти нападів». Т.ч. частота «успішних» зустрічей хижака з жертвою і, отже, швидкість поїдання жертв буде дорівнює а'СN і в цілому: dN / dt = rN - a'CN (1 *).
У відсутності їжі окрема особа хижака втрачають у вазі, голодують і гинуть. Припустимо, що в даній моделі чисельність популяції хижака в відсутності їжі внаслідок голодування буде зменшуватися експоненціально: dC / dt = - qC, де q - смертність. Загибель компенсується народженням нових особин зі швидкістю, яка, як вважають в цій моделі, залежить від двох обставин:
1) швидкості споживання їжі, a'CN;
2) ефективності (f), з якої ця їжа переходить в потомство хижака.
Т.ч. народжуваність хижака дорівнює fa'CN і в цілому: dC / dt = fa'CN - qC (2 *). Рівняння 1 * і 2 * складають модель Лотки-Вольтера. Властивості цієї моделі можна досліджувати, побудувати ізокліни лінії, відповідні постійної чисельності популяції, за допомогою таких ізоклін визначають поведінку взаємодіючих популяцій хижак-жертва.
У випадку з популяцією жертви: dN / dt = 0, rN = a'CN, або C = r / a '. Оскільки r і a '= const, ізокліни для жертви буде лінія, для якої величина З є постійною:
При низькій щільності хижака (С), чисельність жертви (N) зростає, навпаки - знижується.
Точно також для хижаків (рівняння 2 *) при dC / dt = 0, fa'CN = qC, або N = q / fa ', тобто ізокліни для хижака буде лінія, уздовж якої N постійна: При високій щільності жертви, чисельність популяції хижака зростає, а при низькій - знижується.
Їх чисельність зазнає необмежені пов'язані коливання. Коли велике число жертв, чисельність хижаків зростає, що призводить до збільшення преса хижаків на популяцію жертви і тим самим до зменшення її чисельності. Це зниження в свою чергу веде до обмеження хижаків в їжі і падіння їх чисельності, яка викликає ослаблення преса хижаків і збільшення чисельності жертви, що знову призводить до зростання популяції хижаків і т.д.
Популяції необмежено довго роблять один і той же цикл коливань до тих пір, поки який-небудь зовнішній вплив не змінить їх чисельність, після чого популяції здійснюють нові цикли необмежених коливань. Насправді середовище постійно змінюється, і чисельність популяцій буде постійно зміщуватися на новий рівень. Щоб цикли коливань, які здійснює популяція, були регулярними, вони повинні бути стабільними: якщо зовнішній вплив змінює рівень чисельності популяцій, то вони повинні прагнути до первісного циклу. Такі цикли називаються стійкими, граничними циклами.
Модель Лотки-Вольтера дозволяє показати основну тенденцію у відносинах хижак-жертва, яка виражається у виникненні коливань чисельності в популяції жертви, що супроводжуються коливаннями чисельності в популяції хижака. Основним механізмом таких коливань є запізнювання в часі, властиве послідовності стану від високої чисельності жертв до високої чисельності хижаків, потім до низької чисельності жертв і низькою чисельності хижаків, до високої чисельності жертв і т.д.
5) ПОПУЛЯЦІЙНІ СТРАТЕГІЇ ХИЩНИКА І ЖЕРТВИ
Взаємовідносини «хижак - жертва» представляють ланки процесу передачі речовини і енергії від фітофагів до зоофаги або від хижаків нижчого порядку до хижаків вищого порядку. За характером цих відносин розрізняють три варіанти хижаків:
а) збирачі. Хижак збирає дрібних досить численних рухливих жертв. Такий варіант хижацтва характерний для багатьох видів птахів (сивок, зябликів, ковзанів та ін.), Які витрачають енергію тільки на пошук жертв;
б) справжні хижаки. Хижак переслідує і вбиває жертву;
в) пастбіщнікі. Ці хижаки використовують жертву багаторазово, наприклад, гедзі або ґедзі.
Стратегія добування їжі у хижаків спрямована на забезпечення енергетичної ефективності харчування: витрати енергії на добування їжі повинні бути менше енергії, одержуваної при її засвоєнні.
Справжні хижаки діляться на
«Женців», які харчуються рясними ресурсами (н, планктонні риби і навіть вусатий кит), і «мисливців», які видобувають менше рясний корм. В свою чергу
«Мисливці» діляться на «засадники», що підстерігають видобуток (наприклад, щука, яструб, кішка, жук богомол), «шукачів» (комахоїдні птахи) і «переслідувачів». Для останньої групи пошук їжі не вимагає великих витрат енергії, але її потрібно багато, щоб опанувати жертвою (леви в саванах). Втім, деякі хижаки можуть поєднувати елементи стратегії різних варіантів полювання.
Як і при відносинах «фітофага - рослина», ситуація, при якій всі жертви будуть з'їдені хижаками, що в кінцевому підсумку призведе і до їх загибелі, в природі не спостерігається. Екологічна рівновага між хижаками і жертвами підтримується спеціальними механізмами. знижують ризик повного винищення жертв. Так, жертви можуть:
- тікати від хижака. В цьому випадку в результаті адаптацій підвищується рухливість і жертв, і хижаків, що особливо характерно для степових тварин, яким ніде ховатися від переслідувачів;
- здобувати захисну забарвлення ( «прикидатися» листям або сучками) або, навпаки, яскравий колір, Н. червоний, застережливий хижака про гіркий смак. Загальновідомо зміна забарвлення зайця в різні пори року, що дозволяє йому маскуватися влітку в траві, а взимку на тлі білого снігу. Адаптивне зміна забарвлення може відбуватися в різних стадіях онтогенезу: дитинчата тюленів білі (колір снігу), а дорослі особини чорні (колір скелястого узбережжя);
- поширюватися групами, що робить їх пошук і промисел для хижака більш енергоємним;
- ховатися в укриття;
- переходити до заходів активної оборони (травоїдні, які мають роги, колючі риби), іноді спільної (вівцебики можуть займати «кругову оборону» від вовків і т.д.).
У свою чергу хижаки розвивають не тільки здатність до швидкого переслідуванню жертв, але і нюх, що дозволяє по запаху визначити місце знаходження жертви. Багато видів хижаків розривають нори своїх жертв (лисиці, вовки).
У той же час самі вони роблять все можливе для того, щоб не виявити своєї присутності. Цим пояснюється охайність дрібних котячих, які для усунення запаху багато часу витрачають на туалет і закопують екскременти. Хижаки одягають «маскувальні халати» (смугастість щук і окунів, що роблять їх менш помітними в заростях макрофітів, смугастість тигрів і т.д.).
Повного захисту від хижаків всіх особин в популяціях тварин-жертв також не відбувається, так як це призвело б не тільки до загибелі голодуючих хижаків, але в кінцевому підсумку - до катастрофи популяцій жертв. У той же час при відсутності або зниженні щільності популяції хижаків погіршується генофонд популяції жертв (зберігаються хворі і старі тварини) і з огляду на різке збільшення їх чисельності кормову базу.
Проте, навіть при настільки багатому арсеналі засобів захисту у жертв і нападу у хижаків екологічну рівновагу в парі «хижак - жертва» тільки за рахунок їх біотичних потенціалів неможливо. І в цьому випадку, як і в стосунках фітофагів і рослин, необхідно третю ланку харчового ланцюга - природний «ворог» хижака - хижак більш високого порядку або паразит. Залежно від характеру жертви і типу хижака (істинний, що вбиває жертву відразу, або пастбіщнік, який використовує її багаторазово), можлива різна залежність динаміки їх популяцій. Хижаки рідко бувають монофагов (тобто харчуються одним видом жертви за типом «переслідування»). Найчастіше, коли виснажується популяція одного виду жертви і її видобуток вимагає занадто великих витрат сил, хижаки переключаються на інші види жертв. Крім того, одну популяцію жертв може експлуатувати кілька видів хижаків і паразитів.
З цієї причини ефект залежності чисельності популяцій жертв і хижаків - пульсація чисельності популяції жертви, за якою з деяким запізненням пульсує чисельність популяції хижака ( «ефект Лотки - Вольтерри») - спостерігається рідко.
Між біомаси хижаків і жертв встановлюється досить стійке співвідношення. Так, Р. Риклефс наводить дані про те, що співвідношення біомас хижака і жертви коливається в межах 1: 150 - 1: 300. У різних екосистемах помірної зони США на одного вовка припадає 300 дрібних білохвостих оленів (вага 60 кг), 100 великих оленів вапіті (вага 300 кг) або 30 лосів (вага 350). Така ж закономірність виявлена в саванах.
При інтенсивної експлуатації популяцій фітофагів людина нерідко виключає з екосистем хижаків (у Великобританії, наприклад, є козулі та олені, але немає вовків; в штучних водоймах, де розводять коропа та іншу ставкову рибу, немає щук). У цьому випадку роль хижака виконує сама людина, вилучаючи частину особин популяції фітофага.
Особливий варіант хижацтва спостерігається у рослин і грибів. У царстві рослин зустрічається близько 500 видів, здатних ловити комах і частково їх перетравлювати за допомогою протеолітичних ферментів. Хижі гриби утворюють ловчі апарати у вигляді маленьких овальних або кулястих головок, розташованих на коротких гілочках міцелію. Однак найпоширеніший вид пастки - клейкі тривимірні мережі, що складаються з великого числа кілець, що утворюються в результаті розгалуження гіф. Хижі гриби можуть ловити досить великих тварин, наприклад, круглих черв'яків. Після того, як черв'як заплутається в гифах, вони проростають всередину тіла тварини і швидко його заповнюють.
6) ПАРАЗИТИЗМ. СПОЛУЧЕНА ЕВОЛЮЦІЯ паразита і господаря. СПОСОБИ АДАПТАЦІЇ ГОСПОДАРЯ до негативного впливу паразитів
Паразитизм - це універсальне, широко поширене в живій природі явище, яке у використанні одного організму іншим в якості джерела живлення. При цьому паразит заподіює господареві шкоду аж до загибелі.
Шляхи виникнення паразитизму.
1.Переход вільноживучих форм (хижаків) до ектопаразітізму при збільшенні часу можливого існування без їжі і часу контакту з жертвою.
2.Переход від комменсализма (банкетування, нахлебничества, ситуації, коли господар служить лише місцем існування) до ендопаразітізму в разі використання комменсаламі не тільки відходів, але частини харчового раціону господаря і навіть його тканин.
3.Первічний ендопаразітізму в результаті випадкового, часто неодноразового занесення в травну систему господаря яєць і цист паразитів.
Особливості середовища проживання паразитів.
1.Постоянное і сприятливий рівень температури і вологості.
3.Защіта від несприятливих факторів.
4.Агрессівний хімічний склад середовища проживання (травні соки).
1.Наличие двох середовищ існування: середа першого порядку - організм господаря, середа другого порядку - зовнішнє середовище.
2.Паразіт має менші розміри тіла і меншу тривалість життя в порівнянні з господарем.
3.Паразіти відрізняються високою здатністю до розмноження, обумовленої кількістю їжі.
4.Колічество паразитів в організмі господаря може бути дуже велике.
5.Паразітіческій спосіб життя є їх видовий особливістю.
Залежно від часу, проведеному на господаря, паразити можуть бути постійні. якщо ніколи не зустрічаються в свободноживущими стані (воші, коростяний зудни, малярійний плазмодій), і тимчасові. якщо пов'язані з господарем тільки під час прийому їжі (комарі, клопи, блохи).
За обов'язковості паразитичного способу життя паразити бувають облігатні. якщо паразитичний спосіб життя - їх неодмінна видова особливість (наприклад, гельмінти), і факультативні. здатні вести непаразитичних спосіб життя (багато паразити рослин).
За місцем проживання на господаря паразити поділяються на ектопаразитів. що живуть на поверхні організму господаря (людська воша, комарі, москіти, гедзі), внутрішньошкірних паразитів, що мешкають в товщі шкірних покривів господаря (коростяний свербіння), порожнинних паразитів. що мешкають в порожнинах різних органів господаря, сполучених із зовнішнім середовищем (бичачий і свинячий ціп'яки) і власне ендопаразитів. що мешкають у внутрішніх органах організму господаря, клітинах і плазмі крові (ехінокок, трихінели, малярійний плазмодій).
У дикій природі паразити регулюють чисельність особин в популяціях господаря.
Особливості життєдіяльності паразитів
Життєвий цикл паразитів може бути простим і складним.
Простий цикл розвитку відбувається без участі проміжного хазяїна, він характерний для ектопаразитів, найпростіших, деяких геогельмінтов. Складний життєвий цикл характерний для паразитів, що мають не менш ніж одного проміжного господаря (широкий лентец).
Розселення паразита здійснюється протягом всього його життя. Неактивна спочиваюча стадія розвитку забезпечує продовження існування паразита в часі, активна рухлива стадія - розселення в просторі.
В цілому, господар - це істота, організм якого є тимчасовим або постійним місцеперебуванням і джерелом харчування паразита. Один і той же вид господаря може бути місцеперебуванням і джерелом харчування для декількох видів паразитів.
Для паразитів характерна зміна господарів, пов'язана з розмноженням або з розвитком паразита. У багатьох паразитів є кілька господарів. Остаточний (дефінітивний) господар - це вид, в якому паразит знаходиться в дорослому стані і розмножується статевим шляхом.
Проміжних господарів може бути один і більше. Це види, в яких паразит знаходиться на личинкової стадії розвитку, а якщо розмножується, то, як правило, безстатевим шляхом. Резервуарний господар - це господар, в організмі якого паразит зберігає свою життєздатність, і де відбувається накопичення паразита.