Це мінливість, що виникає в результаті перекомбінірованія генів в процесі статевого розмноження. За Дарвіном - це мінливість внаслідок схрещування. Її ще називають рекомбінатівная мінливість. Комбинативная мінливість є наслідком трьох процесів:
- незалежного розходження хромосом при мейозі;
- випадкового поєднання хромосом при заплідненні;
- рекомбінації генів при кроссинговере.
Гени при комбинативной мінливості не змінюються, але виникають нові їх поєднання, що і призводить до появи організмів з новими фенотипами. Особина гетерозиготна по п однаковим генам дає 2 "типів гамет. Число різних фенотипів при моногібрідномсхрещуванні і при повному домінуванні дорівнює двом, при дигибридном - 4, при трігібрідного - 8 (23), при десятігібрідном (п = 10) - 1024. У гаметах еукаріотічес-ких організмів - десятки-сотні тисяч генів, і вони можуть дати жахливе кількість варіантів при схрещуванні.
Комбинативная мінливість має колосальне значення для еволюційних процесів:
- Вона постійно змінює ознаки.
- При взаємодії неалельних генів створює нові ознаки.
- Підвищує життєздатність потомства.
- Знижує і нейтралізує шкідливий вплив мутацій.
26. Мінливість, її форми. Генні мутації, їх виникнення. Поняття про генних хворобах людини.
Мінливість - властивість живих систем купувати зміни і існувати в різних варіантах. види мінливості
1. Спадкова (генотипическая) мінливість пов'язана зі зміною самого генетичного матеріалу.
2. Неспадкова (фенотипическая, модификационная) мінливість - це здатність організмів змінювати свій фенотип під впливом різних факторів. Причиною модифікаційної мінливості є зміни зовнішнього середовища проживання організму або його внутрішнього середовища.
Норма реакції Це кордону фенотипической мінливості ознаки, що виникає під дією факторів зовнішнього середовища. Норма реакції по одному і тому ж ознакою у різних індивідів різна.
1. Неспадкова модификационная (фенотипова)
Причини появи: Зміна умов середовища, в результаті чого організм змінюється в межах норми реакції, заданої генотипом
Значення: Адаптація - пристосування до даних умов середовища, виживання, збереження потомства
Приклади: Білокачанна капуста в умовах жаркого клімату не утворює качана. Породи коней і корів, завезених в гори, стають ніскорослимі.
2. Спадкова (генотипическая)
Причини появленія- Мутационная
Значення: Вплив зовнішніх і внутрішніх мутагенних чинників, в результаті чого відбувається зміна в генах і хромосомах
Приклади: Матеріал для природного та штучного відбору, так як мутації можуть бути корисні, шкідливі і байдужі, домінантні і рецесивні
Модификационная мінливість не викликає змін генотипу, вона пов'язана з реакцією даного, одного і того ж генотипу на зміну зовнішнього середовища: в оптимальних умовах виявляється максимум можливостей, властивих даному генотипу. Так, продуктивність безпородних тварин в умовах поліпшеного утримання та догляду підвищується (надої молока, нагул м'яса). В цьому випадку всі особи з однаковим генотипом відповідають на зовнішні умови однаково (Ч. Дарвін цей тип мінливості назвав певної мінливістю). Однак інша ознака - жирність молока - слабо схильний до змін умов середовища, а масть тварини - ще більш стійкий ознака. Модификационная мінливість зазвичай коливається в певних межах. Ступінь варіювання ознаки у організму, т. Е. Межі модифікаційної мінливості, називається нормою реакції.
Широка норма реакції властива таким ознаками, як надої молока, розміри листя, забарвлення у деяких метеликів; вузька норма реакції - жирності молока, несучості у курей, інтенсивності забарвлення віночків у квіток і ін.
Фенотип формується в результаті взаємодій генотипу і факторів середовища. Фенотипічні ознаки не передаються від батьків нащадкам, успадковується лише норма реакції, т. Е. Характер реагування на зміну навколишніх умов. У гетерозиготних організмів при зміні умов середовища можна викликати різні прояви даної ознаки.
Властивості модифікацій: 1) неуспадковане; 2) груповий характер змін; 3) співвіднесення змін дії певного фактора середовища; 4) обумовленість меж ізменччівоті генотипом.
Генотипическая мінливість підрозділяється на мутаційні і комбинативную. Мутаціями називаються стрибкоподібні і стійкі зміни одиниць спадковості - генів, що тягнуть за собою зміни спадкових ознак. Мутації обов'язково викликають зміни генотипу, які успадковуються потомством і не пов'язані зі схрещуванням і рекомбінацією генів.
Класифікація мутацій. Мутації за характером прояву бувають домінантними і рецесивними. Мутації нерідко знижують життєздатність або плодючість. Мутації, різко знижують життєздатність, частково або повністю зупиняють розвиток, називають напівлетальними а несумісні з життям - летальними. Мутації поділяють за місцем їх виникнення. Мутація, що виникла в статевих клітинах, не впливає на ознаки даного організму, а проявляється лише в наступному поколінні. Такі мутації називають генеративних. Якщо змінюються гени в соматичних клітинах, такі мутації виявляються у даного організму і не передаються потомству при статевому розмноженні. Але при безстатевому розмноженні, якщо організм розвивається з клітини або групи клітин, мають змінився - мутований - ген, мутації можуть передаватися потомству. Такі мутації називають соматичними.
Мутації класифікують за рівнем їх виникнення. Існують хромосомні і генні мутації. Хромосомні мутації пов'язані зі зміною структури хромосом.Генние мутації зачіпають структуру самого гена і тягнуть за собою зміну властивостей організму (гемофілія, дальтонізм, альбінізм, забарвлення віночків квіток і т. Д
1. Мутації виникають раптово, стрибкоподібно.
2. Мутації спадкові, т. Е. Стійко передаються з покоління в покоління.
3. Мутації ненаправденни - мутувати може будь-який локус, викликаючи зміни як незначних, так і життєво важливих ознак.
4. Одні і ті ж мутації можуть виникати повторно.
5. За своїм прояву мутації можуть бути корисними і шкідливими, домінантними і рецесивними.
Здатність до мутированию - одна з властивостей гена.
Комбинативная спадкова мінливість виникає в результаті обміну гомологічними ділянками гомологічних хромосом в процесі мейозу, а також як наслідок незалежного розходження хромосом при мейозі і випадкового їх поєднання при схрещуванні. Мінливість може бути обумовлена не тільки мутаціями, але і поєднаннями окремих генів і хромосом, нова комбінація яких при розмноженні призводить до зміни певних ознак і властивостей організму. Такий тип мінливості називають комбинативной спадкової мінливістю. Нові комбінації генів виникають: 1) при кроссинговере, під час профази першого мейотичного поділу; 2) під час незалежного розходження гомологічних хромосом в анафазе першого мейотичного поділу; 3) під час незалежного розходження дочірніх хромосом в анафазе другого мейотичного поділу і 4) при злитті різних статевих клітин. Поєднання в зиготі рекомбинированного генів може привести до об'єднання ознак різних порід і сортів.
Основні механізми комбинативной мінливості
Постійні: -Випадкові і незалежне розбіжність батьківських гомологічниххромосом в анафазе I мейозу.
-Випадкові характер підбору подружніх пар.
-Випадкові характер злиття гамет при заплідненні.
Непостійні: Можливість кросинговеру в профазі I мейозу.
-Переміщення мігруючих генетичних елементів (МГЕ).
-виняток з реплікації ділянки гена однієї з ланцюгів ДНК.
1. Фенотипическая мінливість може проявлятися в формі модифікацій, фенокопій і Морфози.
Модифікації - зміни фенотипу в межах норми реакції, що виникають під впливом звичайних факторів середовища.
Фенокопіі - зміни фенотипу (схожі на мутації) під впливом несприятливих чинників середовища. У медицині фенокопии - неспадкові хвороби, подібні з спадковими. Найбільш часта причина фенокопій - дія на вагітних тератогенів різної природи, що порушують ембріональний розвиток плода (генотип його при цьому не зачіпається).
Морфози - неспадкові зміни фенотипу організму в онтогенезі під впливом екстремальних факторів середовища. Мають неадаптівний і незворотний характер. Часто - це грубі зміни фенотипу, що виходять за межі норми реакції, в результаті розвивається хвороба і може спостерігатися навіть загибель організму.
1. генотипічними (спадкова)
Включає в себе