Постійна часу
Ємність в кабелі
Сенситизация і S інтернейрони
ємність мембрани
Мембрана клітини не тільки проводить іонні струми, а й накопичує заряд на своїй зовнішній або внутрішній поверхні. З точки зору теорії електрики, поділ зарядів на мембрані означає, що мембрана має властивості конденсатора. У загальному вигляді конденсатор складається з двох провідних пластин, відокремлених один від одного ізолюючим матеріалом; в промислових конденсаторах провідні пластини зазвичай зроблені з металевої фольги, а ізолюючий прошарок між ними - з пластика. У разі нервової клітини провідниками є два шари рідини, що знаходяться по обидва боки мембрани, а сама мембрана відіграє роль ізолюючої прошарку. При зарядці конденсатора від батареї на одній з пластинок накопичується позитивний заряд, в той час як на другий платівці створюється рівний за величиною запас негативного заряду. Ємність конденсатора (С) визначається кількістю заряду (Q), що запасається на один вольт потенціалу (V), прикладеного до пластин конденсатора: С = Q / V. З вимірюється в кулонах, виділених на вольт, т. Е. В Фарада (Ф). Чим ближче один до одного розташовані пластини, тим більш ефективно конденсатор здатний розділяти і накопичувати заряд. Оскільки товщина мембрани клітини всього 5 нм, вона здатна накопичувати досить великий заряд. Зазвичай ємність мембрани нервових клітин становить 1 мкФ / см 2. Перетворивши вираз, отримуємо Q = CV. При потенціалі спокою -80 мВ, кількість надлишкового негативного заряду на внутрішній стороні мембрани складе (1 · 10 -6) х (80 · 10 -3) = 8 · 10 -8 кулонів, виділених на см 2. що відповідає 5 · 10 11 одновалентних іонів (0,8 пмоль) на квадратний сантиметр мембрани.
Величину струму, що протікає всередину конденсатора або з нього, можна підрахувати на основі співвідношення заряду і напруги, враховуючи, що струм (i, в амперах) є швидкість зміни заряду в часі, тобто 1 ампер = (1 кулон) / (1 с). Оскільки Q = C / V, отримаємо:
Швидкість зміни заряду на конденсаторі прямо пропорційна величині струму. Якщо струм постійний, то потенціал буде змінюватися з постійною швидкістю dV / dt = i / C.
Співвідношення струму і напруги в ланцюзі, що містить резистори (опору) і конденсатори (ємності), з'єднані паралельно. Прямокутний стрибок струму величиною i, прикладений до резистору (R), створює стрибок напруги на резисторі величиною V = iR. Якщо той же стрибок струму прикласти до конденсатору (С), то напруга на конденсаторі буде накопичуватися зі швидкістю dV / dt = i / C. Коли ці два елементи, резистор і конденсатор, з'єднані паралельно, то весь струм піде спочатку на зарядку конденсатора зі швидкістю i / С; однак, як тільки на конденсаторі накопичиться якийсь заряд, струм потече і через резистор. У міру наростання струму, все більша його частина буде проходити через опір, тому що швидкість зарядки конденсатора буде поступово знижуватися. Зрештою весь струм буде текти через резистор, створюючи на ньому потенціал V = iR, a конденсатор буде повністю заряджений. По завершенні стрибка струму заряд з конденсатора поступово розсіється на резисторі, а напруга повернеться до нуля. З експериментів на аксоні кальмара можна зробити висновок, що гіпотеза, висловлена Бернштейном в 1902 р була близька до істини: трансмембранний градієнт калію є важливим, хоча і не єдиним фактором, що впливає на мембранний потенціал. Чим можна пояснити відхилення експериментальної кривої від рівняння Нернста? Виявляється, для цього досить зняти обмеження з моделі, що складається в тому, що мембрана непроникна для іонів натрію. Мембрана реальної клітини дійсно володіє натрієвої проникністю, яка становить від 1 до 10% калієвої.
Для розгляду ролі натрієвої проникності звернемося до моделі ідеальної клітини і тимчасово виключимо з поля зору переміщення іонів хлору. Мембранний потенціал дорівнює калієвому рівноважного потенціалу, тому переміщення сумарного заряду через мембрану відсутня, клітина знаходиться в спокої. Якщо тепер ввести в модель натрієву проникність, то натрій буде прагнути увійти в клітку завдяки як своєму концентраційному градієнту, так і мембранному потенціалу. У міру входу натрію на внутрішній поверхні мембрани накопичується позитивний заряд і мембрана деполяризуется. В результаті іони калію виходять з рівноваги і починають залишати клітку. Зі збільшенням деполяризаціїмембрани рушійна сила для входу натрію знижується, в той час як рушійна сила для виходу калію зростає. Процес триває до тих пір, поки обидва іонних потоку не урівноважать один одного. У цей момент зміна мембранного потенціалу припиняється, оскільки будь-яке накопичення заряду відсутній. Взагалі кажучи, значення мембранного потенціалу розташоване між калієвих і натрієвих рівноважними потенціалами і визначається рівновагою між калієвих і натрієвих струмами, рівними за величиною і спрямованими в протилежні сторони.
Іони хлору також беруть участь в цьому процесі, однак, як ми переконалися раніше, рівноважний потенціал для хлору підлаштовується під нове значення мембранного потенціалу за рахунок зміни внутрішньоклітинної концентрації цього іона. У міру того як струми катіонів поступово приходять в рівновагу, внутрішньоклітинний рівень хлору зростає до тих пір, поки сумарний хлорний струм не стане рівним нулю.
Мал. 1. Поширення потенціалу вздовж аксона омара, реєстроване за допомогою поверхневого електрода.
Постійна часу
Наростання і спад потенціалу відбувається за експоненційною кривою, як показано на рис. 1В. Фаза зростання описується рівнянням:
де t - час від початку імпульсу. Постійна часу дорівнює добутку RC. Це час, за яке потенціал возрастаетдо 63% (1 - 1 / e) свого максимального значення. Спад напруги теж експоненціален, з тієї ж постійної часу. Струм через резистор, iR. повинен змінюватися в часі за тим же законом, що і напруга. Отже, на фазі зростання ток починає рости від нуля до свого максимального значення i. Ємнісний струм, навпаки, починається з величини i і спадає до нуля по експоненті з тієї ж постійної часу. По завершенні імпульсу, оскільки зовнішнього джерела струму немає, єдиним струмом на резисторі буде струм, що генерується напругою на конденсаторі. Отже, струм на резисторі дорівнює за величиною ємнісного струму і протилежний йому за напрямком, як показано на малюнку.
Вищеописану ланцюг, що складається з паралельно з'єднаних резистора і конденсатора, можна використовувати для опису сферичної нервової клітини, аксон і дендрити якої настільки малі, що їх внеском в електричні властивості клітин можна знехтувати. В еквівалентній ланцюжку для аксона або м'язового волокна як ємність мембрани, так і її опір розподілені по всій довжині волокна, як показано на рис. 7.2D. Ємність мембрани на одиницю довжини ст (вимірювана в мкФ / см) залежить від питомої ємності на одиницю площі Сm (в мкФ / см 2) за формулою сm = 2ст. де - радіус волокна.
Постійна часу мембрани сферичної клітини або волокна не залежить від розміру клітини або волокна. Причина цього в тому, що збільшення радіусу (а отже, і площі поверхні мембрани) тягне за собою не тільки збільшення ємності, але і відповідне зниження опору, так що твір двох величин не змінюється. Оскільки показано, що величина Ст приблизно однакова для всіх нервових і м'язових волокон (1 мкФ / см 2), то величина # 964; є зручним параметром, що характеризує питомий опір мембрани для даної клітини. Постійна часу - це третій параметр, який, поряд з вхідним опором і постійної довжини, характеризує поведінку аксона. Діапазон значень постійної часу в різних типах нервових і м'язових клітин становить від 1 до 20 мс.
Ємність в кабелі
Який вплив постійної часу на ток в кабелі? Як і у випадку простої RC-ланцюжка (рис. 1С), наростання і спад потенціалу у відповідь на стрибкоподібне зміна струму сповільнюється завдяки наявності конденсатора. Ситуація ускладнюється тим, що струм тече вже не через один конденсатор, але кожен сегмент ланцюжка є одним з резистивної-ємнісних елементів, взаємодіючих між собою. Завдяки цим взаємодіям часовий хід в окремому сегменті не можна описати простою експонентою, і фази зростання і спаду сповільнюються в міру віддалення від точки ін'єкції струму (рис. 2). Оскільки швидкість наростання потенціалу залежить від відстані між відводить електродом і місцем ін'єкції струму, постійну часу спаду вже не можна розрахувати на основі простого виміру часу 63% -ного зростання потенціалу, за винятком єдиної точки вздовж волокна, в якій ця відстань дорівнює постійної довжини.
Звернемося до розгляду руху іонів. Якщо в аксон ін'єктувати позитивний струм, внутрішньоклітинні іони (головним чином, калію) будуть поширюватися уздовж волокна. Деяка частина іонів піде на зміну заряду на ємності мембрани, інша частина буде протікати по мембранному опору. Одночасно з цим процесом буде відбуватися переміщення негативних іонів в протилежному напрямку. Поступово потенціал на мембрані досягне нового стійкого значення, ємності, розподілені по мембрані, будуть повністю заряджені до нового рівня потенціалу, а через мембрану буде протікати постійний іонний струм. Час, необхідний для досягнення нового стійкого стану, визначається постійної часу.
Мал. 2. Мембранний струм під час проходження потенціалу дії.
Сенситизация і S інтернейрони
Механізм того, як окремий нейрон може грати координуючу роль у поведінці тварини, ретельно на комах і ракоподібних, у яких були описані окремі «командні» нейрони, здатні диригувати оркестром поведінкових реакцій всього організму. У п'явки цю роль грає непарний інтернейрон, присутній в кожному ганглії і званий S клітиною. Цей нейрон отримує збуджуючі імпульси від чутливих клітин при торканні і тиску і в свою чергу збуджує L мотонейрон, який сприяє скороченню тіла (як раніше було зазначено). Кожна S клітина пов'язана з S клітиною сусідніх сегментів за допомогою товстого аксона з великою швидкістю проведення через електричний синапс. Те, що синапс знаходиться посередині між сегментами, можна визначити шляхом введення в S клітку пероксидази хрону, яка не може поширюватися через щілинні контакти.
Послідовна ланцюг S клітин є ключовим механізмом адаптивних реакцій п'явки. При повторній тактильної стимуляції дотиком до певного сегменту тіла спочатку виникає рефлекс скорочення. Відповідь стає все слабкішими і слабкішими при кожному наступному дотику - даний ефект відомий як «звикання» (habituation). Однак після більш сильного роздратування, коли активуються # 929; (Тиск) і N (біль) клітини, відповідь на подальшу стимуляцію тільки Т клітин (при торканні) знову стає помітним. Цей процес відомий як «відвикання» (dishabituation) Подібним же чином, якщо більш сильний подразник наноситься до процедури «навчання», це викликає сенситизацию, т. Е. Відповідь на стимуляцію при торканні буде більше звичайного. Активність S клітин під час «звикання» не змінюється, проте зростає як при сенситизації, так і при «відвиканні» У технічно складно здійсненних експериментах, коли вибірково перерізується аксон S клітини, або клітини вбиваються ін'єкцією проназа, процеси «звикання» і скорочення не змінюються , проте повністю зникає «відвикання» і сенситизация.
У другій серії експериментів аксони S клітин були пошкоджені, щоб дослідити їх регенерацію. Дивною властивістю S клітин є те, що після пошкодження їх аксони йдуть по старому шляху і заново утворюють електричні з'єднання з сусіднім S нейроном з вражаючою точністю. Як і очікувалося, перерва передачі імпульсів по S клітинам між окремими сегментами приводив до зникнення сенситизации, однак через кілька тижнів після повної регенерації аксонів і відновлення колишніх зв'язків дане властивість також відновлювалася.
Ці приклади наочно демонструють, яким чином окрема нервова клітина здатна брати участь в такому складному поведінковому процесі, як сенситизация. Було встановлено, що насправді процеси сенситизации багато в чому обумовлені серотоніном. (Незвичайна серія збігів сприяла тому, що назва «S клітка» стало дуже підходящим для даних клітин. Спочатку вона була так названа, тому що її імпульс утворює довгий імпульс (spike) в місці контакту. Потім, виявивши, що ці клітини дуже тісно пов'язані один з одним, вважали, що вони можуть бути сінцітіем. Зараз же вони називаються S клітинами від слів «сенситизация» і «серотонін»!) у Aplysia процес сенситизации (в якому серотонін теж грає важливу роль) був дуже ретельно вивчений як на клітинному, так і на молекулярному рівні).
Короткі сигнали поширюються на більш короткі відстані, ніж тривалі сигнали. У разі достатньої тривалості сигналу, протягом якого потенціал встигає досягти свого максимального значення, ємність заряджається належним чином і просторовий розподіл потенціалу визначається опорами мембрани і цитоплазми: Vx = V0 # 949; -x /. Для коротких імпульсів, таких як синаптический потенціал, струм припиняється ще до того, як ємність встигає повністю зарядитися. Це виражаетсяв зменшенні відстані, на яке потенціал поширюється вздовж волокна. Іншими словами, ефективна постійна довжини для коротких сигналів менше, ніж для тривалих. Крім того, форма коротких сигналів спотворюється в міру їх переміщення по волокну, а їх амплітуда знижується за рахунок «заокруглення» піку, досягнутого все пізніше і пізніше
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і законах фізики.
2. Грегорі Р. Л. Розумний очей.
3. Леках В. А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г. Ічасо М. Містер Томпкінс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.