Будова тканин закріплено в геномі яких складається клітин і, в значній мірі. постійно протягом всього життя організму-В той же час, кожна тканина піддається певним змінам, межі яких обмежені. Ці зміни можуть бути двох видів:
1. Вікові зміни (зменшення кількості клітин, зниження здатності до їх розмноженню і регенерації; зниження і порушення обміну речовин, дистрофічні зміни міжклітинної речовини і ін.).
Дуже часто вікові зміни супроводжуються атрофією тканини - зниженням її обсягу і функціональної активності. Атрофія тканини є наслідком атрофії і зменшення розмірів клітин, зменшення числа клітин, обсягу міжклітинної речовини або настає при поєднанні цих змін.
2. Зміни тканин в процесі адаптації до несприятливих впливів: збільшення мітотичної активності клітин, гіперплазія і гіпертрофія клітин, посилення синтезу міжклітинної речовини і в результаті збільшення загального обсягу тканини - гіпертрофія тканини, яка може наступити або при реалізації одного із зазначених явищ, або при їх поєднанні.
ПОНЯТТЯ Про СТОВБУРОВИХ І диференційовані клітини ТКАНЕЙ
У складі тканин можуть бути стовбурові і диференційовані клітини. Стовбурові, або камбіальні, клітини є самопідтримується популяцію рідко діляться клітин, здатних давати нащадків, диференціюються в різних напрямках під впливом мікрооточення (факторів диференціювання). Стовбурові клітини мають наступні властивості:
1. Чи здатні підтримувати сталість чисельності своєї популяції за рахунок двох процесів: рідкісних митозов і диференціювання в більш зрілі клітини (після ділення стовбурової клітини одна залишається їдальнею, друга - диференціюється). Особливо слід підкреслити, що стовбурові мітки мітотично діляться рідко, більшу частину свого життя перебувають у стані спокою (G0 або в подовженому G1 -періоде (при цьому їх хроматин конденсується) і (при необхідності) знову можуть вступати в мітотичний цикл, даючи напівстовбурові, інтенсивно діляться клітини.
2. Це клітини невеликих розмірів, які мають високу ядерно-цитоплазматическое відношення; в цитоплазмі їх міститься невелика кількість органел загального призначення; геном стовбурових клітин знаходиться в дерепрессірованном стані;
3. Для стовбурових клітин характерний аутосінтетіческій тин обміну речовин: вони синтезують речовини тільки для власних цілей, для самопідтримки.
4. Стовбурові клітини, як правило, стійкі до пошкоджень факторами. Це якість забезпечується щільною упаковкою хроматину (переважання гетерохроматина) в період мітотичного спокою. Крім того, у багатьох тканинних системах стовбурові клітини захищені місцем розташування (наприклад, кровотворні стовбурові клітини знаходяться в порожнинах кісток; стовбурові клітини епідермісу лежать на дні епідермальних гребінців, епітелію кишечника - в криптах, шлунка - в залозах, які знаходяться в сполучної тканини слизової оболонки). Крім того, стовбурові кліть-ки епідермісу містять велику кількість гранул меланіну, що поглинає шкідливі для клітин ультрафіолетові промені.
5. Чи здатні до диференціювання в різних напрямках.
В процесі диференціювання спостерігається наступна послідовність стадій: стовбурова клітина - "полустволовая клітина -" уніпотентная попередниця - "бластних клітина (активно ділиться) -" диференціюється клітина - "диференційована клітина.
Диференційовані (спеціалізовані) клітини - це клітини, які придбали остаточні риси будови, необхідні для виконання специфічних функцій. Вони мають такі властивості:
1. Не здатні ділитися.
2. У них деблокувати (експресуватися) тільки та частина генома, яка забезпечує виконання специфічних функцій.
3. Чи мають низьке ядерно-цитоплазматическое відношення (сильно розвинена цитоплазма, в якій переважають специфічні для кожного виду клітини органели).
4. Властивий гетеросінтетіческій тип обміну речовин (синтезують і секретують речовини для потреб організму).
5. Диференційовані клітини мають специфічні, необхідні для виконання специфічних функцій риси будови, і тинкторіальних властивості: базофілію цитоплазми, полярність, розвиток тих чи інших органел, характерну клітинну поверхню, певне співвідношення між гетеро- і еухроматин ядра і т.д.
3. Рівні організації живого. Визначення тканини. відновлювальні здатності тканин. Типи фізіологічної регенерації в лабільних, проміжних (оновлюються) і стаціонарних клітинних популяціях.Репаратівная регенерація. Межі мінливості тканин.
Одне з перших наукових визначенні було дано в 1852 році А. Келлікер: «Тканина - це комплекс елементарних складових частин, об'єднаних в одне морфологічний і фізіологічний ціле». У поняття «частини» він включав клітини, синцитії, симпласти.
Вдале для свого часу визначення тканини дав російський радянський гістолог А.А. Заварзін (1938): «Тканина є філогенетично обумовлена система гістологічних елементів, об'єднаних загальною функцією, структурою і часто - походженням".
Останнім часом інтенсивно вивчається так званий дифферона принцип організації тканин. Тому існує ряд сучасних визначень тканини, заснованих на уявленнях про дифферона.
Клітинний дифферона - це сукупність клітинних форм, складових ту або іншу лінію диференціювання від стовбурової до термінально диференційованої клітини. Початковою кліткою клітинного дифферона є стовбурова клітина. Наступну стадію гістологічного ряду утворюють підлозі стовбурові, або компілюють, клітини, які на відміну від стовбурових клітин можуть диференціюватися тільки в якомусь одному напрямку. Третьою і найчисленнішої частиною дифферона є диференційовані, функціонально активні
клітини. Нарешті, четвертим компонентом є старі, функціонально неактивні клітини і постклеточние структури (див. Нижче). Як приклад можна розглянути дифферона епітеліоцитів епідермісу - кератиноцитів. Він включає в себе такі клітини на послідовних стадіях розвитку розташованих на різних рівнях епідермального пласта: базальний кератиноцит (стовбурова і полустволовая клітини) - "шипуватий кератиноцит -" зернистий кератиноцит - "блискучий кератіноцнт -» рогова чешуйка (корнеоціт, що є постклеточной структурою).
Сучасні визначення тканини в більшості своїй враховують дифферона принцип організації тканин. Одне з таких визначенні зроблено А.А. Клішова (1981): «Тканини представляють собою мозаїчну
морфофункціональну систему взаємодіючих клітинних диферонів, що розрізняються по генезу, напрямку і рівню диференціювання клітин ».
Розрізняють монодіфферовние (складаються з одного дифферона) і полідіфферонние тканини. До перших відносяться, наприклад, серцева м'язова тканина (містить один дифферона кардіоміоцитів), гладка м'язова тканина (мається тільки дифферона гладких міоцитів), а прикладом другого
виду тканин є пухка волокниста неоформлене сполучна тканина (РВНСТ), яка містить дифферона фібробластів, макрофагів тканинних базофілів, плазмоцитів, жирових клітин і ін. В полідіфферонних тканинах виділяють основний дифферона (в РВНСТ це дифферона фібробластів) і другорядні дифферона.
Тканини представляють собою не просту суму кліток і неклітинних структур, а тканинну систему, в якій складові елементи тісно взаємопов'язані між собою.
Кожна тканина складається з складових частин, або елементів, які називаються тканинними елементами. За сучасними уявленнями, існують три основних види тканинних елементів: клітини, міжклітинний (проміжне) речовина і симпласти.
Міжклітинний речовина - це тканинної елемент, який синтезується і секретується особливими синтезують клітинами і знаходиться між клітинами в складі тканини, складаючи мікросередовище клітин. Міжклітинний речовина складається з основного (аморфного) речовини і волокон.
Основна речовина - це матрикс тканини, що виконує метаболічну, гомеостатичну, трофічну, регуляторну роль. Складається з води, білків, вуглеводів, ліпідів, мінеральних речовин. Може бути в змозі золю (більш рідке) і гелю (драглистоподібного), а в кістковій тканині-в мінералізованою, твердому стані. Волокна виконують опорну, формоутворювальну функції, функцію еластичності, регулюють функції клітин. Вони діляться на колагенові, еластичні, ретикулярні. Міжклітинний речовина є тканинним елементом сполучних тканин, і його будова більш детально буде вивчено у відповідному розділі.
Симпласт - це ділянка протоплазми, обмежений плазмолеммой і містить велику кількість ядер. Симпласти утворюються шляхом злиття клітин на відміну від багатоядерних клітин, які виникають в ході багаторазових поділів клітин без цитотомії. Наприклад, миосимпластами (поперечнополосатос м'язове волокно) зрадіє в ембріогенезі шляхом злиття клітин міобластів. Другий приклад симпластов - симпластотрофобласт хоріона. У зарубіжній літературі термін "симпласт" практично не використовується, замість нього застосовуються терміни "многоялерная клітина" або "синцитій".
Синцитій. У вітчизняній гістологічної літературі під сінцітіем розуміють сукупність клітин отросчатую форми, з'єднаних один з одним цитоплазматическими містками. Розрізняють "помилкові" і "справжні" синцитії. В "помилкових" синцитій між відростками контактують клітин є перерви, представлені двома клітинними цитолемма і типовими контактами між ними. Прикладами такого синцития є ретикулярна тканина, епітелій тимуса і пульпи емалевого органу, що розвивається зуба. Єдиним прикладом "істинного" синцития є країни, що розвиваються чоловічі статеві клітини. Синцитій і симпласт іноді називають надклеточнимі структурами.
Регенерація - це здатність клітин, тканин, органів відновлювати загиблі або втрачені частини. Регенерація спрямована на збереження певного рівня структурно-функціональної організації тканини.
Розрізняють фізіологічну і репаративну регенерацію.
Фізіологічна регенерація протікає в умовах норми. В організмі постійно відбувається старіння і смерть клітин, і за допомогою фізіологічної регенерації тканини підтримують свою сталість, клітинний гомеостаз. У нормі між загибеллю і відновленням тканинних елементів існує динамічна рівновага.
За топографічному ознакою фізіологічна регенерація ділиться на кілька видів:
1. Мозаїчна регенерація, В даному випадку регенерація здійснюється в багатьох мозаїчно розташованих ділянках тканини. У цих же ділянках відбувається і загибель старіючих елементів, тобто топографія відновлення і загибелі елементів тканини збігаються. Прикладом є РВНСТ, мезотелий, ендотелій.
2. Зональна регенерація. При ній клітини тканини діляться в одній зоні тканини, а гинуть
в інший, тобто існує територіальне роз'єднання між процесами загибелі і відновлення елементів тканини. Прикладом є багатошарові епітелії, епітелій кори надниркової залози та ін.
3. Дистантная регенерація. У цьому випадку відновлення тканинних елементів (кліток) відбувається в одних органах, а їх фізіологічна смерть в інших органах (приклад - кровотворні тканини: еритроцити утворюються в червоному кістковому мозку, а гинуть в селезінці; лейкоцити, що утворилися в кістковому мозку, руйнуються і різних органах і тканинах).
Репаративна регенерація - це виникнення нових або гіпертрофія решти елементів тканини у відповідь на пошкодження, В основі фізіологічної та репаративної регенерації лежать одні й ті ж механізми, які реалізуються як на внутрішньоклітинному, так і на клітинному рівні.
Тому розрізняють внутрішньоклітинну і клітинну регенерацію.
Внутрішньоклітинна регенерація - це регенерація органел клітин, збільшення їх числа і розмірів (гіперплазія, гіпертрофія і їх поєднання).
Клітинна регенерація - це поділ клітин і збільшення їх числа, в результаті чого відбувається заміщення загиблих клітинних елементів тканини.