ОСВІТНІ ТКАНИНИ (меристеми)
На відміну від тварин вищі рослини ростуть і утворюють нові клітини протягом всього свого життя, хоча зазвичай з деякими перервами. У багатьох рослин середніх широт, наприклад, перерви (періоди спокою) обумовлюються настанням зимового періоду спокою.
Іншою особливістю рослин є локализованность їх зростання; рослини, за винятком самих ранніх стадій розвитку зародка, ростуть в певних, іноді вельми численних ділянках свого тіла. У цих ділянках знаходяться освітні тканини, функцією яких є утворення нових клітин шляхом поділу.
Освітні тканини складаються з досить дрібних, щільно зімкнутих клітин 1 з порожнинами, заповненими протопластом, що включає порівняно велике ядро. Форма клітин меристем різноманітна: найчастіше вони Паренхімні і мають обриси майже ізодіаметріческіх багатогранників (рис. 83) або, рідше, подовжених призм або табличок; клітини деяких меристем мають прозенхімних форму (рис. 128). Оболонка у меристематической клітини або вся тонкостінних, або деякі стінки її тонкі, інші, особливо в період спокою меристеми, потовщені. Іноді протопласт в клітинах меристем заповнює порожнину клітини не суцільно, так як включає вакуолі, хоча і дуже дрібні.
У розвиненому насіння зародок на перших стадіях складається суцільно з первинної меристеми. В подальшому розвитку рослини первинні меристеми зберігаються: а) на верхівках всіх пагонів і у всіх нирках; б) поблизу кінчиків всіх коренів.
Ці групи меристеми є так звану точку росту або конус наростання.
Самі верхні шари клітин конуса наростання називаються промерістемамі 2.
У точках зростання є ініціальні 3 клітини (що входять до складу промерістем), характерною особливістю яких є те, що клітина, зробивши від себе шляхом ділення дочірню клітину, відновлює шляхом зростання свою колишню форму і величину і залишається незмінно меристематической. Дочірні клітини, породжені шляхом ділення ініціальних клітин, протягом деякого часу зберігають характер меристематических і розмножуються поділом, а потім виявляються просторово
віддаленими від ініціальних клітин і диференціюються в клітини постійних тканин.
У точці зростання може бути на вершині одна-єдина ініціальна верхівкова клітина (рис. 83).
Мал. 83. Конус наростання стебла хвоща:
1 - оптичний поздовжній серединний розріз через верхівку стебла хвоща польового (Equisetum arvense); 2 - вид на ту ж верхівку в плані: і - верхівкова клітка, г, в, б, а - послідовно відокремилися сегменти; сегмент б поділився перегородкою на дві клітини (фіг. 1); сегмент в піддався подальшому поділу (фіг. 1, 2); сегмент г - поділився на ще більшу кількість клітин (фіг. 1).
У насіннєвих рослин, як правило, на верхівках стебел і кінчиках коренів є кілька багатоклітинних ярусів ініціальних клітин (рис. 84).
За походженням розрізняють первинні і вторинні меристеми; по положенню їх в стеблі - верхівкові і бічні. або латеральні.
Первинна меристема є по положенню в органі рослини верхівкової. У первинній меристеме на невеликій відстані від вершини органу відбувається диференціація. Трохи нижче самої верхівки конуса в розвиненому органі знаходиться меристема, що складається з порівняно великих паренхімних клітин з невеликими межклетниками; ці клітини діляться в різних напрямках, утворюючи паренхімні клітини.
У первинній меристеме диференціюється прокамбій. або десмоген. представляє тяжі, пластинки або циліндричні кільця
Мал. 84. Поздовжній зріз через конус наростання спаржі (Asparagus):
1 - зачаток листа.
Мал. 85. прокамбіального пучки верхівки молодого стебла льону на поперечному (зліва) і поздовжньому (праворуч) розрізі.
Прокамбій виділяється густий протоплазми і розмірами клітин, порівняно малими в поперечних напрямках і великими в поздовжньому.
клітин з наступними характерними рисами: у якійсь точці в цих тяжах відбуваються тільки поздовжні ділення; вакуолизация йде сповільнено. В результаті диференціюється тяж, що виділяється серед клітин навколишнього його меристеми меншими поперечними і великими поздовжніми розмірами клітин і більш значним заповненням їх протоплазми (рис. 85). Поперечні перегородки в результаті кілька нерівномірного зростання стають похилими, і клітини в прокамбіального тяже приймають прозенхімних форму; кінці їх набувають двускатное або односкатное загострення. Клітини продовжують ділитися поздовжньо, і лише деякі з них діляться поперечно. Деякі з клітин подовжуються ще і з допомогою змінного зростання. Так як в той же час клітини іншої паренхіми діляться в різних напрямках, то прокамбіального тяж тим більше виділяється серед навколишнього решті меристеми подовжені своїх клітин. Потім клітини прокамбію диференціюються в постійні клітини провідних тканин. Прокамбій відноситься до первинних бічних поздовжніх меристеми.
Прокамбіального тяжі нерідко диференціюються (наприклад, у однодольних) повністю в тяжі постійних тканин. У дводольних і голонасінних в більшості випадків частина прокамбію, що має на поперечному розрізі форму вузької смужки посередині пучка, зберігає меристематические характер і дає початок особливої, вторинної, бічний, або латеральної, меристеме - камбію (стор. 148).
Вторинні меристеми. До вторинних Меристеми відносять камбій, що виробляє луб і деревину, і феллоген (корковий камбій), який утворює пробку і феллодерми (див. Нижче). Основна особливість вторинної меристеми може бути пояснена на прикладі освіти феллогена в стеблі верб і яблунь. Клітини шкірки - тканини, вже диференційованої, що функціонує як покривна тканина, - діляться, зазвичай кожна клітина, двома паралельними поздовжніми перегородками, і середня з дочірніх клітин стає меристематической кліткою - кліткою феллогена, або коркового камбію. Весь шар шкірки в цілому виробляє кільцевої шар феллогена по колу гілки. шляхом
поздовжньо-тангентального поділів ця клітина утворює нові клітини, що диференціюються назовні від неї в клітини вторинної покривної тканини - пробки, або феллеми. Всередину від себе клітина феллогена породжує зазвичай в дуже малій кількості клітини феллодерми. Корковий камбій утворює і особливу тканину провітрювання - чечевички (див. Нижче).
Корковий камбій також відноситься до числа бічних меристем.
В органах рослин нерідко є вставні. або інтеркалярние, зони росту. що складаються з тканини, розташованої зазвичай при підставі междоузлия всередині листової піхви (у багатьох злаків) або в вершинної частини верхнього міжвузля (в квітконосах деяких складноцвітих і ін.).
Залежно від того, чи відбулася ця постійна тканину з первинної або з вторинної меристеми, її називають відповідно первинної або вторинної. Вторинними завжди називають луб (флоему) і деревину (ксилему), утворені в результаті діяльності камбію, тоді як флоему і ксилему, утворені прокамбію, завжди називають первинними.
1 Іноді зустрічаються меристеми з невеликими межклетниками.
3 Від латинського initio - початок.