Кожен організм живе в оточенні безлічі інших, вступає з ними в найрізноманітніші відносини як з негативними, так і з позитивними для себе наслідками і в кінцевому рахунку не може існувати без цього живого оточення. Зв'язок з іншими організмами - необхідна умова харчування та розмноження, можливість захисту, пом'якшення несприятливих умов середовища, а з іншого боку - це небезпека збитку і часто навіть безпосередня загроза існуванню індивідуума. Всю суму впливів, які надають один на одного живі істоти, об'єднують назвою біотичні фактори середовища.
Безпосереднє живе оточення організму складає його биоценотические середу. Представники кожного виду здатні існувати лише в такому живому оточенні, де зв'язки з іншими видами забезпечують їм нормальні умови життя. Іншими словами, різноманітні живі організми зустрічаються на Землі не в будь-якому поєднанні, а утворюють певні співжиття, або спільноти, в які входять види, пристосовані до спільного замешкання.
Угруповання спільно мешкають і взаємно пов'язаних видів називають биоценозами (від лат. «Біос» - життя, «ценоз» - загальний). Пристосованість членів біоценозу до спільного життя виражається в певній схожості вимог до найважливіших абіотичних умов середовища і закономірних відносинах один з одним.
Поняття «біоценоз» - одне з найважливіших в екології. Цей термін був запропонований в 1877 році німецьким гідробіологом К. Мебіусом, вивчав місця проживання устриць в Північному морі. Він встановив, що устриці можуть жити лише в певних умовах (глибина, течії, характер грунту, температура води, солоність і т. П.) І що разом з ними постійно мешкає певний набір інших видів - молюсків, риб, ракоподібних, голкошкірих, черв'яків , кишковопорожнинних, губок і т. п. (рис. 75). Всі вони пов'язані між собою і схильні до впливу навколишніх умов. Мебіус звернув увагу на закономірність такого співжиття. «Наука, однак, не має слова, яким таке співтовариство живих істот могло б бути позначено, - писав він. - Ні слова для позначення спільноти, в якому сума видів і особин, постійно обмежена і піддається відбору під впливом зовнішніх умов життя завдяки розмноженню безперервно володіє деякою певною територією. Я пропоную термін «біоценоз» для такої спільноти. Будь-яке зміна в будь-якому з чинників біоценозу викликає зміни в інших факторах останнього ».
За Мебіуса, можливість видів тривало співіснувати один з одним в одному біоценозі представляє результат природного відбору і склалася в історичному розвитку видів. Подальше вивчення закономірностей складання і розвитку біоценозів призвело до виникнення особливого розділу загальної екології - біоценології.
Масштаби біоценотичних угруповань організмів дуже різні, від спільнот подушок лишайників на стовбурах дерев або розкладається пня до населення цілих ландшафтів: лісів, степів, пустель і т. П.
Мал. 75. Біоценози Чорного моря (по С. А. Зернову, 1949):
А - біоценоз скель: 1 - краб Pachygrapsis; 2 - вусоногі рачки Balanus; 3 - молюск Patella; 4-5 - водорості; 6 - мідії; 7 - актинії; 8 - морський йорж;
Б - біоценоз піску: 9 - немеретіни; 10 - черви Saccocirrus; 11 - бокоплави; 12 - молюски Venus; 13 - риби-султанки; 14 - камбали; 15 - раки-відлюдники;
В - біоценоз заростей зостери: 16 - зостера; 17 - морські голки; 18 - зеленушки; 19 - морські коники; 20 - креветки;
Г - біоценоз устрічніка: 21 - устриці; 22 - морські гребінці;
Д - біоценоз мідієвих мулу: 23 - мідії; 24 - червона водорість; 25 - червона губка Suberites; 26 - асцидія Ciona;
Е - біоценоз фазеолінового мулу: 27 - молюск фазеоліна; 28 - голкошкірі амфіури; 29 - молюск Trophonopsis;
Ж - сірководневе царство бактерій;
З - біоценоз планктону відкритого моря: 31 - медуза і ін.
Термін «біоценоз» в сучасній екологічній літературі частіше вживають стосовно до населення територіальних ділянок, які на суші виділяють по відносно однорідної рослинності (зазвичай по межах рослинних асоціацій), наприклад біоценоз ялинника-кисличники, біоценоз суходільних луки, сосняку-беломошнікі, біоценоз ковилового степу, пшеничного поля і т. д. При цьому мається на увазі вся сукупність живих істот - рослин, тварин, мікроорганізмів, пристосованих до спільного проживання на даній території. У водному середовищі розрізняють біоценози, що відповідають екологічним підрозділам частин водойм, наприклад біоценози прибережних галькових, піщаних або мулистих грунтів, абісальних глибин, пелагические біоценози великих кругообігів водних мас і т. П.
По відношенню до більш дрібним співтовариствам (населенню стовбурів або листя дерев, мохових купин на болотах, нір, мурашників, що розкладаються пнів і т. Д.) Застосовують різноманітні терміни: «мікросообщества», «биоценотические угруповання», «биоценотические комплекси» і ін.
Принципової різниці між биоценотические угрупованнями різних масштабів немає. Більш дрібні співтовариства входять складовою, хоча і відносно автономною частиною в більш великі, а ті, в свою чергу, є частинами спільнот ще більших масштабів. Так, все живе населення мохових і лишайникових подушок на стовбурі дерева - це частина більшого співтовариства організмів, пов'язаного з даними деревом і включає його підкорових і наствольними мешканців, населення крони, ризосфери і т. П. У свою чергу, це угруповання - лише одна із складових частин лісового біоценозу. Останній входить в більш складні комплекси, що утворюють в кінцевому рахунку весь живий покрив Землі. Таким чином, організація життя на биоценотическом рівні ієрархічна. Зі збільшенням масштабів спільнот посилюється їх складність і частка непрямих, непрямих зв'язків між видами.
Природні об'єднання живих істот мають власні закони додавання, функціонування і розвитку, т. Е. Є природні системи.
Обговорюючи загальні принципи організації життя на Землі, відомий вітчизняний біолог В. Н. Беклемішев писав: «Все биоценотические ступені організації, від океанічних і епіконтінентальних комплексів до якихось мікроскопічних лишайників на стовбурі сосни - дуже мало індивідуалізовані, мало інтегровані, низько організовані, слабо замкнуті. Це розпливчасті, не надто певні, часто важко вловимі колективні освіти, складно переплетені між собою, непомітно переходять один в одного і тим не менше цілком реальні, існуючі і діючі, які нам треба розуміти у всій їх складності і розпливчастості, що і складає завдання біоценології з усіма її відгалуженнями ».
Таким чином, будучи, як і організми, структурними одиницями живої природи, біоценози проте складаються і підтримують свою стійкість на основі інших принципів. Вони являють собою системи так званого каркасного типу, без особливих керуючих і координуючих центрів (як, наприклад, нервова або гуморальна системи організмів), але також будуються на численних і складних внутрішніх зв'язках, мають закономірну структуру і певні межі стійкості.
Найважливішими особливостями систем, що відносяться до надорганізменного рівню організації життя, за класифікацією німецького еколога В. Тішлер, є наступні:
1. Товариства завжди виникають, складаються з готових частин (представників різних видів або цілих комплексів видів), наявних у навколишньому середовищі. Цим спосіб їх виникнення відрізняється від формування окремого організму, особини, яке відбувається шляхом поступового диференціювання зачатків.
2. Частини спільноти замінні. Один вид (або комплекс видів) може зайняти місце іншого з подібними екологічними вимогами без шкоди для всієї системи. Частини ж (органи) будь-якого організму унікальні.
3. Якщо в цілісному організмі підтримується постійна координація, узгодженість діяльності його органів, клітин і тканин, то надорганизменная система існує в основному за рахунок врівноваження протилежно спрямованих сил. Інтереси багатьох видів в біоценозі прямо протилежні. Наприклад, хижаки - антагоністи своїх жертв, але тим не менше вони існують разом, в рамках єдиного співтовариства.
4. Товариства засновані на кількісній регуляції чисельності одних видів іншими.
5. Граничні розміри організму обмежені його внутрішньої спадкової програмою. Розміри надорганізменних систем визначаються зовнішніми причинами. Так, біоценоз сосняку-беломошнікі може займати невелику ділянку серед боліт, а може сягати на значну відстань на території з відносно однорідними абіотичними умовами.
Ці особливі принципи складання надорганізменних систем викликали тривалу дискусію екологів, і перш за все геоботаніків, про «континуальности» і «дискретності» рослинного покриву, що є основою наземних біоценозів ( «континуум» - суцільне, безперервне, «дискретний» - переривчастий). Прихильники концепції континууму звертають основну увагу на поступовість переходів одного фітоценозу в інший, відсутність чітких меж між ними. З їх точки зору, фітоценоз - досить умовне поняття. В організації рослинного співтовариства визначальну роль відіграють фактори зовнішнього середовища і екологічна індивідуальність видів, що не дозволяє їм групуватися в чіткі просторові об'єднання. Усередині фитоценоза кожен вид поводиться відносно незалежно. З позицій континуальности види зустрічаються разом не тому, що пристосувалися один до одного, а тому, що пристосувалися до загального середовища. Будь-яка варіація умов місцеперебування викликає зміни складу співтовариства.
Більш рання концепція дискретності фітоценозів, яку висував ще С. Г. Коржинський на початку становлення фітоценології, стверджувала головними в організації рослинного співтовариства взаємини рослин, т. Е. Внутрішні чинники. Її сучасні прихильники, визнаючи наявність переходів між фитоценозами, вважають, що рослинні угруповання існують об'єктивно, а не є умовним виділенням з безперервного рослинного покриву. Вони звертають увагу на повторюваність одних і тих же комбінацій видів в подібних умовах, важливу средообразующую роль найбільш значущих членів фитоценоза, що впливають на присутність і розподіл інших рослин.
З позицій сучасного системного підходу до організації живої природи стає очевидним, що обидві непримиренні раніше точки зору, як це часто бувало в історії науки, містять раціональні елементи. Континуальність, як фундаментальне властивість надорганізменних систем, доповнюється важливою роллю внутрішніх зв'язків в їх організації, які, однак, проявляються в іншій формі, ніж в організмах.