1-ша стадія. «Поселення накипних лишайників, які суцільно покривають кам'янисту поверхню. Накипні лишайники несуть своєрідну мікрофлору і містять багату фауну найпростіших, коловерток і нематод. Дрібні кліщі-сапрофагі і первічнобеськрилиє комахи виявляються спочатку тільки в тріщинах. Активність всього населення переривчаста, в основному після змочування скель дощем або туманом.
2-а стадія. Переважання листоватих лишайників, поступово утворюють суцільний килим. Під круговінкамі лишайників в результаті дії виділяються ними кислот і механічного скорочення слоевищ при висиханні утворюються вищербленого, йде відмирання слоевищ і накопичення детриту. Під лишайниками у великій кількості мешкають дрібні членистоногі: коллемболи, панцирні кліщі. та інші, утворюється мікрогорізонт, що складається з їх екскрементів.
3-тя стадія. Поселення літофільних мохів. Вони ховають лишайники і подлішайніковие плівкові грунту. Ризоїди мохів прикріплюються ні до каменю, а до мелкозем, потужність якого досягає вже 3 см. Під мохами коливання температури і вологості вже значно менше, ніж під лишайниками. Посилюється діяльність мікроорганізмів і збільшується різноманітність груп тварин.
4-а стадія. Поява гипнових мохів і судинних рослин. У розкладанні рослинних залишків та формуванні грунтового профілю поступово зменшується роль дрібних членистоногих і росте участь більших безхребетних-сапрофагов: енхітреід, дощових черв'яків, личинок комах ».
Тут наводиться опис лише чотирьох етапів первинної екологічної сукцесії. Зверніть увагу на те, що взаємодіючи між собою і з навколишнім середовищем, організми на кожному етапі в прямому і переносному сенсі слова самі готують грунт для наступного етапу сукцесії. Причому зміна етапів в ході екологічної сукцесії протікає закономірно - в напрямку від простих і нестійких систем до складних і стійким системам.
Інший класичний приклад первинної сукцесії - піщані дюни в штаті Індіана США у південній частині озера Мічиган (по Ю. Одум, 1986):
«. Відступаючи до своїх сучасним кордонів, озеро залишало все більш і більш молоді піщані дюни. Оскільки субстрат піщаний, сукцесія протікає повільно, і можна спостерігати серію спільнот різного віку: піонерні стадії біля берегів і все більш старі стадії в міру віддалення від берега. Це своєрідна «природна лабораторія сукцесій».
Перші поселенці на дюнах - це прибережні злаки, верба, піщана вишня, бавовняне дерево і тварини, такі як бігають по піску довгоногі жуки-скакуни, що живуть в норах павуки, коники. Слідом за спільнотою перших поселенців слідують відкриті сухі ліси з сосни Банкса, потім чорного дуба і, нарешті, на найстаріших дюнах - вологі ліси з дуба і гікорі або бука і клена.
Незважаючи на те, що розвиток спільноти починається в дуже сухому і безплідному местообитании, воно в кінцевому підсумку призводить до вологого і холодного зімкнутих лісі, різко відрізняється від голих дюн. Потужна, багата гумусом грунт, населена дощовими хробаками, контрастує з сухим піском, на якому вона утворилася. Використавши сучасні методи радіовуглецевого датування, Олсон встановив, що для досягнення клімаксовие лісового спільноти на дюнах озера Мічиган потрібно близько 1000 років ».
Класичний приклад вторинної сукцесії - заростання покинутих орних земель (покладів). У степових умовах сукцесія на поклади проходить досить швидко:
1. Стадія однорічних бур'янів.
2. Стадія «великого бур'яну», переважно ополонок.
3. Стадія кореневищних злаків з домішкою бобових рослин.
4. Стадія дерновинних злаків.
На 12 (25) рік після припинення оранки з'являються ковили - відновлюється існувало до початку оранки співтовариство.
Вторинні сукцесії, що призводять до поступового відновлення існуючих на цій ділянці екосистем, називають демутаціоннимі (відновними) сукцесії.
«Формування екосистеми - динамічний процес. Її формують види, що доповнюють один одного і відповідні іншим видам і умов середовища.
На придатному для життя субстраті біотичні спільноти послідовно змінюють один одного, формують закономірний ряд екосистем, що веде до найбільш стійкою в даних умовах клімаксовие екосистемі. Зміна фаз (стадій) сукцессии йде відповідно до визначених правилами. Кожна фаза (стадія) готує умови для виникнення наступної фази.
Коли система наближається до стану клімаксу, в ній, як і у всіх рівноважних системах, відбувається уповільнення всіх процесів розвитку. Наприклад, відновна сукцесія темнохвойного лісу в південній тайзі може йти в такий спосіб. Спочатку швидко змінюється ряд лучно-кустарнічкових фаз з утворенням березового або осикового лісу. Потім може відбутися заміщення цього лісу сосною, або пряме витіснення ялиною. Сосну відносно швидко витісняє ялина або ялицево-кедрові дерева. Ці клімаксовие системи аж ніяк не позбавлені тенденцій до розвитку. Вікова сукцесія йде по типу заболочування - разболачіваніе або остеповані - расстепненіе.
Ще один приклад - сукцесія природного заболоченого озера: «Заболочені озера - це маленькі водойми, які розвиваються в зниженнях рельєфу в районах колишнього зледеніння з холодним вологим кліматом північних лісів. Найбільш відмінну рису заболочених озер становить килим рослинності - сплавина, плаваюча на воді і коливається під ногами. Сплавина наростає в напрямку до центру озера, і відкрита водна поверхня поступово, протягом століть або навіть тисячоліть після закінчення льодовикового періоду, скорочується. Після закінчення досить тривалого періоду часу озеро заповнюється органічною речовиною і перетворюється в «суху» територію. Нижче дається опис типової болотної сукцессии для території північно-центральній частині США:
1. Відкрита водна поверхня добре розвинених заболочуються озер пофарбована в кавовий колір через розчиненого у воді органічної речовини, або гумусу, що надходить від сплавини. Тваринний та рослинний світ в болотяній воді досить бідний.
2. Навколо відкритої водної поверхні розташована сплавина, сформована осоками і болотним мохом. Сплавина наростає і захоплює поверхню водойми, одночасно збільшуючи свою товщину і займану нею площа.
3. Потовщення сплавини веде до появи чагарників. Багато з світлолюбних рослин сплавини, затінюють чагарниками, зникають, торф сплавини, пов'язаний корінням, стає більш щільним і тепер вже не колишеться при ходьбі по ньому.
4. У чагарникову стадію впроваджуються дерева декількох видів, серед них одне з найбільш характерних - модрина. Під пологом дерев більшість чагарників гине.
5. Ці перші дерева з часом заміщуються іншими. Замість модрини з'являються ялина або бук і клен, які панують в більшості лісів цього регіону.
Болотяна сплавина розвивається під впливом властивих їй внутрішніх процесів: зростання рослин, збільшення маси торфу за рахунок коренів і відмерлих залишків, заміщення низькорослих рослин більш високими і могутніми. Сплавина згодом змикається зі дном озера, і шар торфу стає суцільним, що дозволяє сформуватися тут сталого лісі »(Р. Уїттекер, 1980).
Оліготрофні озеро - стійка екосистема. Але в результаті надлишкового надходження у водойму біогенних елементів (через скидання неочищених стічних вод або оранки території прилеглого водозбору) може початися бурхливий розвиток планктону, накопичення донних відкладень, інтенсивний розвиток прибережної рослинності та ін. В кінцевому підсумку чаша водойми заповниться донними відкладеннями, і водна екосистема припинить своє існування.
Закономірності зміни екосистем в ході аутогенного сукцессии
На думку Ю. Одума (1986), уявлення про те, що екологічна сукцесія - це закономірний процес розвитку, а не просто випадкова зміна функціонують ізольовано видів, залишається однією з найважливіших об'єднують теорій в екології. З іншого боку, знання основних закономірностей екологічної сукцесії дозволить людині управляти її ходом.
I. Тенденції зміни екосистем в ході аутогенного сукцессии (по Р. Уїттекер, 1980):
1. «У ході сукцесії зазвичай відбувається прогресивний розвиток грунту, яке супроводжується зростанням її потужності, збільшенням вмісту органічної речовини і диференціацією грунтових горизонтів в напрямку до зрілої грунті клімаксовие спільноти.
2. Збільшуються висота, біомаса і ярусное розчленовування рослинних угруповань.
3. Запас елементів мінерального живлення, що містяться в грунті і рослинах, зростає, і зростаюча частка його міститься в тканинах рослин.
4. Продуктивність (швидкість формування органічної речовини на одиницю площі) зростає одночасно з розвитком грунту і структури спільноти і посиленням використання співтовариством ресурсів середовища.
5. У міру збільшення висоти і сомкнутости надземної частини спільноти мікроклімат екосистеми все більш визначається характером самого співтовариства.
6. Видова різноманітність збільшується в напрямку від простих співтовариств ранніх стадій сукцесії до багатих видами більш пізніх стадій або до зрілого спільноти.
7. Значимість окремих популяцій поперемінно зростає і падає, і вони змінюють одна одну уздовж градієнта часу подібно до того, як це відбувається в стійких співтовариствах по градиентам умов середовища.
Швидкість заміщення в ході сукцесії одних видів іншими в багатьох випадках сповільнюється в міру зміни невеликих за розмірами нетривких рослин більшими і більш довговічними.
8. Відносна стійкість співтовариства зростає. Ранні стадії в деяких випадках явно нестійкі, мають популяції, швидко змінюючи одна одну; співтовариство кінцевої стадії зазвичай стабільно, з домінуванням довгоживучих рослин, які підтримують свої популяції в складі співтовариства, незмінні більше в певному напрямку ».
II. Тенденції зміни екосистем в ході аутогенного сукцессии (по Ю. Одум, 1986, зі змінами)
1. Зростають біомаса (В) і кількість органічного детриту
2. Зростає валовий первинна продукція (Рg) за рахунок чистої первинної продукції; вторинна продукція змінюється мало
3. Збільшується дихання (R) всієї спільноти (R = Ra + Rh)
4. Зменшується чиста продукція (Р) всієї спільноти (P = Pg - R)
5. Співвідношення Pg / R наближається до одиниці (закон Одума - Пінкертона)
6. Співвідношення В / Рg зростає
Кругообіг біогенних елементів
7. Кругообіг елементів стають все більш замкнутими
8. Збільшуються час обороту і запас найважливіших елементів
9. Чи утримується і зберігається більше біогенних елементів
Види і структура співтовариства
10. Змінюється видовий склад співтовариства (флористичні та фауністичні естафети)
11. ** r-стратеги заміщуються К-стратегами
12. Ускладнюються і подовжуються життєві цикли
13. Збільшується величина організмів і (або) їх стадій розселення (насіння, молоді)
14. У значній мірі розвивається взаємовигідний симбіоз
15. Зростає резистентна стійкість
16. Знижується пружна стійкість
17. Зростає ефективність використання енергії та біогенних елементів
** Уточнення термінів і визначень
r-стратеги - види з високим потенціалом розмноження, але низькою здатністю до виживання в умовах конкуренції;
К-стратеги. навпаки, види з відносно низьким потенціалом розмноження, але досить високу конкурентноздатність.
Резистентна стійкість - здатність протистояти зовнішнім впливам.
Пружна стійкість - здатність швидко відновлюватися після припинення зовнішнього впливу.
Якщо на перших стадіях розвитку екосистеми первинна продукція помітно перевершує витрати на дихання спільноти (накопичується біомаса і мертва органіка), то таку сукцесію називають автотрофної.
Гетеротрофною називають сукцесію, яка починається в середовищі, збагаченої органічним речовиною, що надійшли ззовні або накопиченим попереднім спільнотою. У цьому випадку (наприклад, після попадання в ставок великих кількостей органіки) на перших стадіях сукцесії витрати на дихання спільноти значно перевищують первинну продукцію самої екосистеми. Сучасну цивілізацію можна порівняти з тривалою стадією гетеротрофною сукцессии - людство активно витрачає запаси органіки (вугілля, нафта, газ), накопичені в попередні геологічні епохи.