Розвиток (ембріологія) нервової системи. смерть нейронів
Детальний опис розвитку нервової системи виходить за рамки даної монографії, проте слід мати уявлення про основні його принципи, так як порушення її розвитку призводить до великої кількості захворювань, що супроводжуються ураженням нервової системи.
Нервова система розвивається з поздовжньо орієнтованої (спочатку) нервової трубки, яка складається з щільної стінки і центральної порожнини, заповненої рідиною. Головний кінець нервової трубки зростає швидше за інших частин, через що незабаром утворюється три мозкових міхура: ромбенцефалон (задній мозок), мезенцефалон (середній мозок) і прозенцефалон (передній мозок).
Прозенцефалон надалі ділиться на дві частини: каудальную (діенцефалон) і краниальную: складається з двох половин теленцефалон або кінцевий мозок, і представляє собою самий краніальний відділ нервової трубки. Центральні порожнини обох теленцефаліческіх бульбашок повідомляються з центральною порожниною діенцефалона через межжелудочковое отвір, з якого згодом утворюється отвір Монро.
У зонах активного росту нервової трубки центральна порожнина розшириться, що призведе до утворення в обох половинах теленцефалона бічних шлуночків (I і II), в діенцефалона - III шлуночка, а в стовбурі мозку - IV шлуночка. У тих відділах, де нервова трубка росте дуже повільно, наприклад, в області мезенцефалона, шлуночків не буде: в зрілому мозку через мезенцефалон пройде водопровід мозку.
Філогенез хребетних тварин привів до бурхливого розростання теленцефалона, через що той накрив стовбур мозку і загорнувся в зворотному напрямку, приймаючи форму півкола. Ротацію теленцефалона можна уявити, дивлячись на химерне будова анатомічних утворень із сірої речовини мозку, зокрема, хвостатого ядра і гіпокампу, або на хід будь-яких провідних шляхів в білій речовині мозку, наприклад, склепіння мозку, або на форму бічних шлуночків, кожен з яких складається з переднього (лобного) роги, центральній частині, нижнього (скроневої) і заднього (потиличного) рогів (рис. 10.3).
Проліферація клітин нервової системи. Проліферація незрілих нейронів (нейробласти) відбувається поблизу центральної порожнини в субепендімальние зоні. Одна з основних цілей сучасних досліджень в області ембріології - з'ясувати молекулярні механізми контролю за проліферацією нейронів.
Міграція нейронів. Нервові клітини, що утворилися в субепендімальние зоні, залишають її і мігрують уздовж радіально орієнтованих гліальних волокон до місця свого постійного перебування в кортикальної платівці. Процес міграції більш детально розглянуто на с.326.
Формування відростків нервових клітин. У нейробластов, що зайняли своє місце, поступово витягуються дендрити і аксони. Невирішеним питанням сучасної нейробіології на сьогодні як і раніше залишається виявлення механізмів, за допомогою яких новоутворені аксони шукають і правильно визначають шлях до своїх клітин-мішеней, хоча деякі з останніх знаходяться на значній відстані.
Відомо, що важливу роль в цьому процесі відіграють розчинні речовини, пов'язані з мембраною і надходять в клітини за градієнтом концентрації, а також білки міжклітинного речовини. Крім того, існують ліганд-рецепторні системи, які, притягаючи і відштовхуючи аксони, направляють їх до потрібної мети. Однак більш докладний опис цих систем в нашій книзі представляється недоцільним.
Сінаптогенез. Закінчення аксонів, проклавши свій шлях до кінцевої мети, починають утворювати синаптичні контакти. Сучасні дослідження показали, що формування синапсів і дендрітіческіе шипиків залежить від їх активності. Існує чимало доказів, що нові синапси можуть утворюватися протягом усього життя людини, створюючи основу для таких адаптивних процесів, як навчання і пам'ять.
Фізіологічна смерть нейронів (програмована клітинна смерть, апоптоз). У процесі розвитку і дозрівання ЦНС гине безліч нейронів. Ймовірно, це є одним з невід'ємних механізмів точного і специфічного формування з'єднань між нейронами. Регуляція виживання і загибелі нейронів залишається одним з головних питань, що стоять перед сучасними дослідниками.