Розвиток і будова спорофіта
Розвиток і будова спорофіта
Спорофит утворюється з заплідненої яйцеклітини в тканини слані. У порівнянні з нізкоорганізованним, слабо розчленованим гаметофитом спорофит у антоцеротовие щодо високо розвинений. У більшості представників цього класу Моховидних він складається з довгої циліндричної розтріскується коробочки, стопи і меристематические шару між ними. У видів роду нототілас (Notothylas, рис. 24) є також рудиментарная ніжка, а коробочка відрізняється обмеженим ростом.
Частина зародка, з якого відбувається спорогон, підрозділяється на зовнішній шар амфітецій (від грец. Amphi - близько і theke - вмістилище) і внутрішній - ендотецій (від грец. Endon - всередині). Материнські клітини суперечка і елатер у антоцеротовие виникають з внутрішньої частини амфітеція, так що споровий шар утворює куполоподібний звід над ендотеціем, з якого розвивається колонка, подібна до колонкою листостеблових мохів (рис. 23). Однак у видів роду нототілас колонка не утворюється, і спорообразование у них відбувається в ендотеціі.
Тканина слані над заплідненої яйцеклітиною розростається в довгу і вузьку циліндричну обгортку навколо молодого спорогона. У всіх родів антоцеротовие, крім нототіласа, спорогон, розростаючись, прориває тканину обгортки.
У переважної більшості антоцеротовие молодий спорогон зелений: в клітинах його стінок є хлоропласти з пиреноидами. Тому він навіть здатний до самостійного живлення, що доведено експериментально. Ті види, які в вегетативних клітинах гаметофіту мають по одному хлоропласти, в клітинах спорогона містять по два хлоропласта. Види з декількома хлоропластами в вегетативних клітинах мають в клітинах спорогона також більше їх число (але тільки не подвоєне). І лише у нототіласа в зовнішніх клітках стінки спорогона хлоропласти відсутні.
Розвинувся спорогон (довжиною від декількох міліметрів до 13 см) у більшості пологів виявляє схожість з «стручком». Ніжка відсутня, клубнеобразно стопа занурена в слань. Підстава спорогона оточене обгорткою з тканини гаметофіта, так званої вагінулой.
У багатьох пологів стінка спорогона складається з декількох шарів клітин (наприклад, у антоцероса). В її зовнішньому щільному шарі розташовані продихи, утворені двома замикаючими клітинами. Є і скорочені форми спорогонія, у яких немає устьиц (нототілас). Центральна частина коробочки спорогона складається з безплідною колонки, але остання зазвичай відсутня у того ж нототіласа. Між колонкою і стінкою коробочки розвиваються тетради спор і безплідні нитки- елатери. Існує думка, що колонка виконує механічну функцію і служить також для проведення води і поживних речовин. Утворена вона поздовжньо витягнутими клітинами з вузькими прорізами.
Елатери у антоцеротовие можуть бути одноклітинними або багатоклітинними, іноді гіллястими, часто колінчасто зігнутими зі спіральними потовщеннями стінок або без них (рис. 23). Тривалий час, приблизно до освіти зошити суперечка, молоді та ще живі златери представляють собою ніжні тонкостінні трубки з цитоплазмою, що містить крапельки масла і зерна крохмалю, і виконують роль живлять органів материнських клітин спор. Пізніше на стінках елатер утворюються спіральні потовщення. У зрілому спорогонія вони стають гігроскопічними і служать для розпушення суперечка і розкидання їх з коробочки.
При підставі спорогона, над його гаусторіальной (всмоктуючої) частиною, зберігається меристематичних тканину. В результаті поділу її клітин спорогон зростає від підстави вгору. Таким чином спорофит антоцеротовие, за винятком роду нототілас, володіє інтеркалярний (Інтернейрони) зростанням, тому у верхній частині спорогона суперечки дозрівають раніше, в той же час ближче до її основи суперечки ще лише утворюються. Таким чином коробочка розкривається поступово зверху вниз двома поздовжніми щілинами.
Спори у антоцеротовие довго залишаються з'єднаними в тетради (рис. 23). Дозрівання суперечка антоцероса в умовах помірної зони відбувається восени. При проростанні спори утворюється слабо розвинена нитчатая протонема з однієї або трьох клітин; в роді дендроцерос проростання суперечка починається ще в спорогонія.