Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
А. Класифікація міжнейронних синапсів. Класифікують такі синапси за кількома критеріями. 1. За локалізацією виокрем-ляють аксодендрітние, аксосоматіческіе, аксоаксонние, дсндро-соматнческіе, дендродсндрітние синапси. Функція двох послід-них форм вивчена недостатньо.
2. За ефектом синапси ділять на збуджуючі, т. Е. Запус-кається генерацію ПД, і гальмівні, що перешкоджають возникно-вению ПД.
3. За способом передачі сигналу розрізняють синапси хімічні, електричні та змішані. Хімічні синапси являють-ся специфічним міжклітинних контактом для нервової систе-ми. У них передача на постсинаптическую клітку здійснюється за допомогою хімічного посередника - медіатора. Цей тип сі-Напсо переважає в нервовій системі людини і інших вищих хребетних.
Електричні синапси виявлені в головному мозку ссавців: Мезенцефальние ядрі трійчастого нерва, вести-булярном ядрі Дейтерса (переддверно латеральное ядро), ядреніжней оливи довгастого мозку. Є такі еле-тричних синапси: аксон - сома, аксон - дендрит, аксон - аксон, дендрит - сома і сома - сома. т. е. як і у хімічних синапсів.
У змішаних синапсах поряд з хімічною передачею є ділянки з електротонічних механізмом передачі (наприклад, в спинному мозку жаби).
2. Синоптична щілину має ширину 20-50 нм. У ній містять-ся міжклітинна рідина і мукополісахаридних речовина у вигляді смужок, містків, яке забезпечує зв'язок між пре- і пост-синаптичної мембранами, можуть бути ферменти.
3. Постсіпаптіческая мембрана - це потовщена частина клеточ-ної мембрани иннервируемой клітини, що містить білкові рецеп-тори, що мають іонні канали та здатні зв'язати молекули ме-діатора, внаслідок чого виникає активація іонних каналів. Ха-характеристику електричних синапсів ЦНС см в розділі 4.3.4.
4.3.2. Механізм передачі сигналу в хімічних синапсах
А. Нервовий імпульс, що надійшов в пресинаптическое вікон-чание, викликає деполяризацію його мембрани, що відкриває
потенціалзалежні Са-канали. Іони Са 2+ входять відповідно до концентраційного і електричному градиентам всередину закінчення, що веде до збільшення вмісту іонів в цито-золі в 10-100 разів. Іон Са 2+ викликає злиття сінаптіческі.ч бульбашок з внутрішньою поверхнею пресинаптичною мем-Брани і подальший екзоцитоз міститься в них медіа-тора в синаптичну щілину. Виділення молекул медіатора з пресинаптичного закінчення пропорційно кількості надійшли туди іонів Са 2 * в ступеня п = 4. Наприклад, при збільшенні концентрації іонів Са 2+ в 2 рази вихід Медиатим-ра може збільшитися в 2 4. тобто в 16 разів. Один з можливих механізмів участі іонів Са 2+ в секреції медіатора полягає в активації (фосфорилировании) спеціального білка, запус-розкаювана цей процес. Виділення медіатора в синаптичну щілину здійснюється в невеликій кількості і в стані спокою синапсу - 1-2 кванта в секунду. Кожен квант (синаптический бульбашка) містить від 1000 до 10000 молекул.
Б. Молекули медіатора, що надійшли в синаптичну щілину, дифундують до постсинаптичної мембрани і вступають у взаємо-модействие з її рецепторами. Швидкість дифузії молекул медіа-тора дозволяє їм пройти синаптичну щілину за 0,1-0,2 мс. Дли-ність дії медіатора на рецептори постсинаптичної мембрани, певна за тривалістю відкривання іон-них каналів в ній, дорівнює 1-2 мс. Видалення медіатора відбувається шляхом дифузії його з щілини в навколишню рідину, назад-го захоплення пресинаптическим закінченням і руйнуванням під дією ферменту, що знаходиться в синаптичної щілини і постсинаптичної мембрани. Ацетилхолін інактивується ацетилхолінестеразою, норадреналін - моноаміноксидазою, катехол-О - метилтрансферазою і т.д.
1. Одностороннє проведення збудження - в напрямку від пресинаптического закінчення в сторону постсинаптичної мем-Брани - пов'язано з тим, що медіатор виділяється з пресинаптичного закінчення, а взаємодіють з ним рецептори, маю-щие іонні канали, необхідні для формування синаптичних потенціалів, знаходяться тільки на постсинаптичні мембрані. Тому пресинаптическая мембрана нечутлива до виділився медіатора. ВПСП, що виникає на постсінап-тичної мембрани, не в змозі порушити пресинаптичне закінчення через дальності відстані.
2. Уповільнений проведення сигналу пояснюється синаптичної затримкою (інтервал між приходом імпульсу до пресинаптичної мембрани і виникненням ВПСП в нейроні складає 0,2-0,5 мс). Потрібен час для виділення медіатора з пре-синаптического закінчення, дифузії його до постсинаптичні мембрані, виникнення ВПСП.
3. Низька лабільність синапсів, що дорівнює 100-150 переданим імпульсам в секунду, що в 5-6 разів нижче лабільності аксона. Головною причиною низької лабільності синапсу є порівняй тельно велика сукупна тривалість процесів, забезпечують-вающих проведення збудження від пресинаптичної мембрани до нейрона.
4. Провідність хімічних синапсів сильно змінюється під впливом біологічно активних речовин, лікарських засобів і отрут. Вона легко блокується і стимулюється.
4.3.4. Електричні синапси ЦНС
Електричні синапси мають щілину, яка на порядок мен-ше, ніж щілину у хімічних синапсів. Вони проводять сигнал в обидва боки без синаптичної затримки. Передача сигналу НЕ блоки-ється при видаленні іонів Са 2+. Крім того, електричні синап-си малочутливі до фармакологічних препаратів і отрут, практично неутомляемость, як і нервове волокно. Контактую-щие мембрани нейронів пов'язані один з одним полуканаламі бел-кової природи - коннексонамі (від англ, соппеаюп - зв'язок). Через коннексони клітини обмінюються деякими компонентами ци-топлазме: амінокислотами, пептидами, РНК, метаболітами, цик-лическими нуклеотидами. Дуже низький питомий опір зближених пре- і постсинаптичних мембран забезпечує хо
рошую електричну провідність. Певну роль в забез-печенні такої електричної провідності грають коннексони.
Механізм передачі збудження в електричному синапсі по-Добені такому в нервовому волокні: ПД, що виникає на преси-наптіческой мембрані, безпосередньо дратує постсінап-тичну мембрану. Робота електричних синапсів може регу-лювати прилеглими хімічними синапсами. Наприклад, між шипиками клітин ядра нижньої оливи довгастого моз-га передача збудження блокується, якщо виділяється медіатор в поруч розташованому хімічному синапсі. Електричні си-Напсо, як з'ясувалося, надають дію на метаболізм кон-тактуючих клітин.