Теплокровність - принципово інший шлях температурних адаптацій, що виник на основі різкого підвищення рівня окислювальних процесів у птахів і ссавців в результаті еволюційного вдосконалення кровоносної, дихальної та інших систем органів. Споживання кисню на 1 г маси тіла у теплокровних тварин в десятки і сотні разів більше, ніж у пойкілотермних.
Основні відмінності гомойотермних тварин від пойкілотермних організмів: 1) потужний потік внутрішнього, ендогенного тепла; 2) розвиток цілісної системи ефективно працюють терморегуляторних механізмів, і в результаті 3) постійне протікання всіх фізіологічних процесів в оптимальному температурному режимі.
Гомойотермниє зберігають постійний тепловий баланс між теплопродукцией і тепловіддачею і відповідно підтримують постійну високу температуру тіла. Організм теплокровного тварини не може бути тимчасово «призупинено» так, як це відбувається при гіпобіоз або криптобиоза у пойкілотермних.
Гомойотермниє тварини завжди виробляють певний мінімум теплопродукції, що забезпечує роботу кровоносної системи, органів дихання, виділення і інших, навіть перебуваючи в спокої. Цей мінімум отримав назву базального метаболізму. Перехід до активності підсилює вироблення тепла і відповідно вимагає посилення тепловіддачі.
Теплокровних властива хімічна терморегуляція - рефлекторне збільшення теплопродукції у відповідь на зниження температури середовища. Хімічна терморегуляція повністю відсутня у пойкілотермних, у яких, в разі виділення додаткового тепла, воно генерується за рахунок безпосередньої рухової активності тварин.
На противагу пойкілотермним при дії холоду в організмі теплокровних тварин окислювальні процеси не слабшають, а посилюються, особливо в скелетних м'язах. У багатьох тварин спочатку спостерігається м'язове тремтіння - неузгоджене скорочення м'язів, що приводить до виділення теплової енергії. Крім того, клітини м'язової та багатьох інших тканин виділяють тепло і без здійснення робочих функцій, приходячи в стан особливого терморегуляционного тонусу. При подальшому зниженні температури середовища тепловий ефект терморегуляционного тонусу зростає.
При продукуванні додаткового тепла особливо посилюється обмін ліпідів, так як нейтральні жири містять основний запас хімічної енергії. Тому жирові запаси тварин забезпечують кращу терморегуляцію. Ссавці володіють навіть спеціалізованої бурої жирової тканиною, в якій вся звільняється хімічна енергія, замість того щоб переходити в зв'язку ЛТФ, розсіюється у вигляді тепла, т. Е. Йде на обігрівання організму. Бура жирова тканина найбільш розвинена у тварин - мешканців холодного клімату.
Підтримка температури за рахунок зростання теплопродукції вимагає великої витрати енергії, тому тварини при посиленні хімічної терморегуляції або мають потребу у великій кількості їжі, або витрачають багато жирових запасів, накопичених раніше. Наприклад, землерийка бурозубка крихітна має виключно високий рівень обміну. Чергуючи дуже короткі періоди сну і активності, вона діяльна в будь-який годинник доби та в день з'їдає корму в 4 рази більше власної маси. Частота серцебиття у бурозубок до 1000 в хв. Також і птахам, що залишаються на зиму, потрібно багато корму: їм страшні не стільки морози, скільки нестатку кормів. Так, при гарному врожаї насіння ялини і сосни клести взимку навіть виводять пташенят.
Посилення хімічної терморегуляції, таким чином, має свої межі, обумовлені можливістю добування їжі. При нестачі корму взимку такий шлях терморегуляції екологічно невигідний. Він, наприклад, слабо розвинений у всіх тварин, що мешкають за полярним колом: песців, моржів, тюленів, білих ведмедів, північних оленів та ін. Для мешканців тропіків хімічна терморегуляція також мало характерна, оскільки у них практично не виникає необхідності в додатковому продукуванні тепла.
В межах деякого діапазону зовнішніх температур Гомойотермниє підтримують температуру тіла, не витрачаючи на це додаткової енергії, а використовуючи ефективні механізми фізичної терморегуляції, що дозволяють краще зберігати або відводити тепло базального метаболізму. Цей діапазон температур, в межах якого тварини відчувають себе найбільш комфортно, називається термонейтральной зоною. За нижнім порогом цієї зони починається хімічна терморегуляція, за верхнім - витрати енергії на випаровування.
Фізична терморегуляція екологічно вигідна, так як адаптація до холоду здійснюється не за рахунок додаткової вироблення тепла, а за рахунок збереження його в тілі тварини. Крім того, можлива захист від перегріву шляхом посилення тепловіддачі в навколишнє середовище.
Способи фізичної терморегуляції множинні. У філогенетичному ряду ссавців - від комахоїдних до рукокрилих, гризунів і хижаків механізми фізичної терморегуляції стають все більш досконалими і різноманітними. До них слід віднести рефлекторне звуження і розширення кровоносних судин шкіри, що міняє її теплопровідність, зміна теплоізолюючих властивостей хутра і пір'яного покриву, протиточний теплообмін шляхом контакту судин при кровопостачанні окремих органів, регуляцію испарительной тепловіддачі.
Густе хутро ссавців, пір'яний і особливо пухової покрив птахів дозволяють зберігати навколо тіла прошарок повітря з температурою, близькою до температури тіла тварини, і тим самим зменшити тепловипромінювання в зовнішнє середовище. Тепловіддача регулюється нахилом волосся і пір'я, сезонною зміною хутра і оперення. Виключно теплий зимовий хутро ссавців Заполяр'я дозволяє їм в холоду обходитися без істотного підвищення обміну речовин і знижує потребу в їжі. Наприклад, песці на узбережжі Північного Льодовитого океану взимку споживають їжі навіть менше, ніж влітку.
У морських ссавців - ластоногих і китів - шар підшкірної жирової клітковини розподілений по всьому тілу. Товщина підшкірного жиру у окремих видів тюленів досягає 7-9 см, а загальна його маса становить до 40-50% від маси тіла. Теплоизолирующий ефект такого «жирового панчохи» настільки високий, що під тюленями, годинами лежать на снігу, сніг не тане, хоча температура тіла тварини підтримується на рівні 38 ° C. У тварин жаркого клімату подібний розподіл жирових запасів призводило б до загибелі від перегріву через неможливість виведення надлишку тепла, тому жир у них запасається локально, в окремих частинах тіла, не заважаючи Тепловипромінювання із загальною поверхні (верблюди, курдючні вівці, зебу і ін. ).
Системи противоточного теплообміну, що допомагають підтримувати постійну температуру внутрішніх органів, виявлені в лапах і хвостах у сумчастих, лінивців, муравьедов, напівмавп, ластоногих, китів, пінгвінів, журавлів і ін. При цьому судини, по яких нагріта кров рухається від центру тіла, тісно контактують зі стінками судин, що направляють охолоджену кров від периферії до центру, і віддають їм своє тепло.
Важливе значення для підтримки температурного балансу має відношення поверхні тіла до його об'єму, так як в кінцевому рахунку масштаби продукування тепла залежать від маси тварини, а теплообмін йде через його покриви.
Зв'язок розмірів і пропорцій тіла тварин з кліматичними умовами їх проживання була помічена ще в XIX в. Згідно з правилом Бергмана (1848), якщо два близьких види теплокровних тварин відрізняються розмірами, то більший мешкає в більш холодному, а дрібніший - в теплому кліматі. Бергман підкреслював, що ця закономірність проявляється лише в тому випадку, якщо види не відрізняються іншими пристосуваннями до терморегуляції. З проаналізованих їм 75 груп птахів у фауні Німеччини близько третини задовольняло знайденому правилом. Д. Лллен в 1877 р помітив, що у багатьох ссавців і птахів північної півкулі відносні розміри кінцівок і різних виступаючих частин тіла (хвостів, вух, дзьобів) збільшуються на південь - правило Аллена. Терморегуляціонная значення окремих ділянок тіла далеко не рівноцінна. Виступаючі частини мають велику відносну поверхню, яка вигідна в умовах жаркого клімату. У ряду ссавців, наприклад, особливе значення для підтримки теплового балансу мають вуха, забезпечені, як правило, великою кількістю кровоносних судин (рис. 18). Величезні вуха африканського слона, маленькою пустельною лисички-фенека, американського зайця перетворилися в спеціалізовані органи терморегуляції. При адаптації до холоду проявляється закон економії поверхні, так як компактна форма тіла з мінімальним відношенням площі до обсягу найбільш вигідна для збереження тепла.
Мал. 18. Африканський довговухий тушканчик (по В. Е. Соколову та ін. 1977)
Якщо температура середовища перевищує верхню межу термонейтральной зони, тваринам доводиться витрачати додаткову енергію на випарну терморегуляцію.
Ефективним механізмом віддачі тепла служить випаровування води шляхом потовиділення або через вологі слизові оболонки порожнини рота і верхніх дихальних шляхів. Здатність до утворення поту у різних видів дуже різна. Людина при сильній спеці може виділити до 12 л поту в день, розсіявши при цьому тепла в десять разів більше в порівнянні з нормою. Що виділяється вода, природно, повинна відшкодовуватися через пиття. У деяких тварин випаровування йде тільки через слизові. У собаки, для якої задишка - єдиний спосіб испарительной терморегуляції, частота дихання при цьому доходить до 300-400 вдихів за хвилину. Регуляція температури через випаровування вимагає витрати організмом води і тому можлива не у всіх умовах існування.
Поведінкові способи регуляції теплообміну для теплокровних тварин не менш важливі, ніж для пойкілотермних, і також надзвичайно різноманітні - від зміни пози і пошуків укриттів до споруди складних нір, гнізд, здійснення ближніх і дальніх міграцій.
У норах риючих тварин хід температур згладжений тим сильніше, чим більше глибина нори. У середніх широтах на відстані 150 см від поверхні грунту перестають відчуватися навіть сезонні коливання температури. В особливо майстерно побудованих гніздах також підтримується рівний, сприятливий мікроклімат (рис. 19). У войлокообразной гнізді синиці-ремеза, що має лише один вузький боковий вхід, тепло і сухо в будь-яку погоду.
Мал. 19. Особливості будови нір і розташування гнізд різних видів ссавців (по Н. П. Наумову, 1963, І. І. Барабаш-Никифорову, Л. Н. Формозова, 1963):
1 - лігво зайця-русака в піщаних дюнах; 2 - сніжна нора зайця-русака; 3 - річна нора полуденної піщанки; 4 - нора малого ховраха; 5 - нора хохулі; 6 - хатка ондатри; 7 - гнізда рудої полівки в дуплі дуба; 8 - зимовий гніздо звичайної білки
У ряді випадків Гомойотермниє тварини використовують в цілях терморегуляції групове поведінку. Наприклад, деякі пінгвіни в сильний мороз і бурани збиваються в щільну купу, так звану черепаху. Особи, які опинилися з краю, через деякий час пробиваються всередину, і «черепаха» повільно крутиться і переміщається. Усередині такого скупчення температура підтримується близько +37 ° C навіть у найлютіші морози. Мешканці пустель верблюди в спеку також збиваються разом, притискаючись один до одного боками, але цим досягається протилежний ефект - запобігання сильного нагрівання всієї поверхні тіла сонячними променями. Температура в центрі скупчення тварин дорівнює температурі їх тіла, 39 ° C, тоді як шерсть на спині і боках крайніх тварин нагрівається до 70 ° C.
Поєднання ефективних способів хімічної, фізичної та поведінкової терморегуляції при загальному високому рівні окислювальних процесів в організмі дозволяє гомойотермним тваринам підтримувати свій тепловий баланс на тлі широких коливань зовнішньої температури.