Після закінчення періоду дроблення зародки всіх багатоклітинних тварин вступають в період освіти зародкових шарів (листків). Цей етап називається гаструляціей.
В процесі гаструляції розрізняють два етапи. Спочатку утворюється рання гаструла, що має два зародкових листки: зовнішній - ектодерму і внутрішній - ентодерми. Потім настає пізня гаструла, коли утворюється середній зародковий листок - мезодерма. Освіта гаструли протікає по-різному.
Виділяють 4 типи гаструляції:
1) Імміграція - гаструляция шляхом виселення окремих клітин з бластодерми всередину. Вперше описана І. І. Мечникова у зародків медуз. Імміграція може бути уніполярної, біполярної і мультиполярної, т. Е. При імміграції клітини виселяються з однієї, двох або кількох зон відразу. Імміграція, що спостерігається у кишково-порожнинних, що стоять в еволюційному ряду нижче всіх багатоклітинних, є найдавнішим типом гаструляції.
2) Інвагінація - гаструляция шляхом впячивания вегетативного полюса. Вона характерна для нижчих хордових, голкошкірих, деяких кишково-порожнинних, тобто вона спостерігається у зародків, що розвиваються з ізолецітальних яєць, що характеризуються повним рівномірним розподілом.
3) Епіболія - обростання.
Якщо зародок розвивається з телолецитальние яйця, а на вегетативному полюсі бластули знаходяться великі, багаті жовтком макромеров, то прогинання вегетативного полюса утруднено, і гаструляция відбувається за рахунок швидкого розмноження мікромеров, які обростають вегетативний полюс. При цьому макромеров опиняються всередині зародка. Епіболія спостерігається у земноводних, вона поєднується з переміщенням бластодерми всередину зародка (інвагінація) на кордоні анімального і вегетативного полюсів, т. Е. Епіболія в чистому вигляді практично не зустрічається.
4) деляминации - розшарування. При цьому типі гаструляції, що спостерігається у деяких кишково-порожнинних, що мають бластул у вигляді морули (відсутній в бластуле бластоцель), клітини бластодерми діляться на зовнішні і внутрішні. В результаті за рахунок зовнішніх клітин утворюється ектодерма гаструли, а за рахунок внутрішніх - ентодерми.
Мал. 4. Типи гаструлою: а - інвагінаціонний гаструла; б, в - дві стадії розвитку імміграційної гаструли; г, д - дві стадії розвитку делямінаціонной гаструли; е, ж - дві стадії розвитку епіболіческой гаструли; 1 - ектодерма; 2 - ентодерми; 3 - бластоцель.
Незважаючи на різноманітність типів гаструляції, сутність процесу зводиться до одного: одношаровий зародок (бластула) перетворюється в двошаровий зародок (гаструлу).