Розкладання целюлози. Целюлоза є найпоширенішим органічною сполукою в природі. До її складу входить більше 50% всього органічного вуглецю. Синтезують целюлозу в основному вищі рослини, в організмі яких вона становить від 40 до 70%. З нижчих організмів до синтезу целюлози здатні деякі гриби, а серед прокаріотів окремі види оцтовокислих бактерій (Acetobacter xylinum).
Розкладання целюлози грає головну роль в круговороті вуглецю, так як саме цей процес забезпечує повернення основної маси СО2 в атмосферу. З розкладанням целюлози в грунті пов'язано освіту гумусових речовин і формування грунтової структури.
За хімізму целюлоза являє собою високомолекулярний лінійний гомополісахарід, що складається з глюкозних залишків. В одній молекулі целюлози може міститися від 300 до 3000 і більше молекул
# 946; -D-глюкози. Молекули целюлози щільно з'єднані в пучки микрофибрилл, які формують волокно.
Розкладання целюлози відбувається шляхом ферментативного гідролізу кілька стадій. Спочатку під дією ферменту целюлази нерозчинна у воді целюлоза перетворюється в целлобіоза. Далі целлобиоза ферментом В-глікозідази розщеплюється до глюкози:
Глюкоза в аеробних умовах окислюється до вуглекислого газу і води, а в анаеробних умовах сбраживается з утворенням органічних кислот (оцтова, бурштинова, масляна, молочна, мурашина), етилового спирту і газів (вуглекислого і водню). Склад кінцевих продуктів визначається видом мікроорганізму, провідного процес бродіння.
В аеробних умовах розкладання целюлози ведуть мікроорганізми різних таксономічних груп. У кислих лісових ґрунтах провідна роль в розкладанні целюлози лісової підстилки належить грибам, що належать до пологів Trichoderma, Fusarium, Myrothecium, Penicillium і ін. У степових і лугових грунтах розкладання целюлози в першу чергу здійснюють миксобактерии пологів Archangium і Polyangium, цітофагі пологів Cytophaga і Sporocytophaga, а також бактерії, що входять до складу пологів Vibrio, Achromobacter, Pseudomonas і Bacillus. Крім різних бактерій і грибів, в процесі аеробного розкладання целюлози беруть участь актіноміценти, з яких найбільш активні представники пологів Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium.
Анаеробне розкладання целюлози ведуть виключно бактерії, переважна більшість їх відноситься до велику роду Clostridium. Типовим представником анаеробних целлюлозоразрушающіх бактерій є Cl. Omelianskii, виділені і вивчений в 1902 р В.Л. Омелянського. Цей мікроб має вигляд тонкої довгої палички, в молодої культурі рухливий, при старінні утворює спору на одному з полюсів клітини, приймаючи характерну форму барабанної палички. Cl. Omelianskii - мезофіт, оптимальна температура росту становить 30-40 градусів. Серед анаеробних целлюлозоразрушающіх бактерій є і термофільні види, найкращим чином розвиваються при температурі 60-65 градусів. До термофіли відноситься Cl. Thermocellum, що виділяється з прілого зерна і силосу, а також з розігріваються мас гною і компостів.
Бактерії, що руйнують целюлозу, населяють травний тракт травоїдних тварин. Так, в рубці жуйних тварин активну участь в розкладанні целюлози беруть бактерії Ruminococcus flavefaciens і Cl. cellobioparum.
Різноманітність мікроорганізмів, що беруть участь в розкладанні целюлози, визначає масштабність цього природного процесу, що протікає в самих різних умовах середовища, при різній температурі і вологості, в аеробних і анаеробних умовах, при лужному і кислому значенні рН.
Розкладання геміцелюлози. У природі гемицеллюлоза за кількістю посідає друге місце після целюлози. Вона входить до складу міжклітинної речовини рослинних тканин і є опорним компонентом деревини. У деревині листяних порід гемицеллюлоза становить до 25%, в деревині хвойних - 12%. Геміцелюлозу здатні синтезувати і деякі нижчі організми. У дріжджів і грибів гемицеллюлоза входить до складу позаклітинних полісахаридів.
З хімічної точки зору геміцелюлози є складними полісахариди, молекули яких містять пентози (ксилози, арабінози), гексози (глюкози, манози, галактози), а також уроновие кислоти (глюкуроновая кислота).
У природі в розкладанні гемицеллюлоз беруть участь багато мікроорганізмів, які синтезують ферменти ксиланази. Ксиланази виявлені у дріжджів (Trichosporon), грибів (Aspergillus, Rhizopus, Fomes, Polyporus і ін.), У більшості целлюлозоразрушающіх бактерій (Clostrridium, Cytophaga, Sporocytophaga, Vibrio, Bacillus). Ферменти ксиланази каталізують розщеплення полисахаридной молекули геміцелюлози до цукрів, які окислюються або сбраживаются до кінцевих продуктів. Геміцелюлози різних рослинних організмів в значній мірі відрізняються за своїм хімічним складом, а тому розкладання їх в грунті протікає з різною швидкістю і багато в чому залежить від умов навколишнього середовища (температури, вологості, рН, аерації і т.д.).