Предками голонасінних були насінні папороті, воз-нікшего від деревних папоротей. Всі представники їх - деревні рослини зі складним циклом розвитку, в якому панує безстатеве покоління у вигляді самого дерева, а поло-ше покоління сильно спрощене і розвивається на безстатевому по-колінах. Після запліднення утворюється зародок, занурений-ний в насіння, що лежить відкрито на поверхні насіннєвої луски, звідси і назва - голонасінні рослини (детально цикл розвитку розглянемо нижче на прикладі хвойних).
Голонасінні діляться на 6 класів, багато представників яких не збереглися до нашого часу.
Найдавніший клас - насінні папороті - вимер повністю. За палеонтологічними даними, вони мали прямі неветвящиеся стовбури з розеткою великих листя на вершині. На особливих листі розвивалися спорангії, які потім пре-оберталися в насіння, з маленьким зародком майбутніх расті-ний.
Дуже давнім є і клас гінкгові, від якого со-зберігався один вид гінкго дволопатеве - Ginkgo b i 1 про b а, дерево з віялоподібними дволопатеве листям. Дикоростучих зустрічається рідко, культивується в Китаї, Японії і в ботанічних садах.
Найбільше значення в природі і практиці людини мають представники класу хвойні - Coniferae, широко розпрощався-поранені по всій земній кулі. Панують вони в таеж-ної зоні. У Радянському Союзі 75% лісів складаються з хвойних рослин. Для всіх хвойних характерно моноподіальне (НЕ-визначене) розгалуження і вторинне потовщення стовбура, нали-чие в деревині з провідних елементів тільки трахеид, оснащення або лускоподібний форма листя. Всі вони вечнозе-ление рослини, за винятком кількох родів, в тому числі роду модрина, види якого скидають хвою на зиму.
Цикл розвитку хвойних розглянемо на прикладі сосни звичайної - Pinus sylvestris. Зростаюча на сво-боді сосна зацвітає з 15 років, в лісі цвітіння починається по-сле 25-30 років. Чоловічі і жіночі суцвіття - шишки образу-ються в середині або наприкінці травня на одному дереві (сосна - од-нодомное рослина). Дрібні, близько 5 мм довжиною, жовті чоловік-ські шишки розташовуються скупчено - по 15-30 шт. у осно-вання молодого втечі (рис. 66). Кожна шишка складається з короткої осі з густо розташованими на ній подовженими че-Шуйко: на нижньому боці їх знаходяться по два овальних пильовика, в яких утворюється пилок. Кожна лусочки з двома пильовиками є тичинкою сосни.
Усередині пиляків знаходиться тканину археспорія, клітини ко-торою, як і в спорангіях папороті, діляться редукційно, потім каріокінетіческі, в результаті утворюються чотири гап-лоідние клітини - пилок сосни. Кожна порошинка складається з однієї клітини з двома оболонками, причому верхня оболонка в двох місцях відступає від нижньої, утворюючи повітряні мішки, що зменшує питому вагу пилку і полегшує перенесення її вітром на великі відстані. При дозріванні пилку пил-ники лопаються, пилок висипається і розноситься вітром. Даль-нейшее розвиток пилку відбувається ще в пильовиках. Ядро пилку ділиться на два (рис. 67). Одне залишається ядром клітини пилку і називається тепер ядром вегетативної клітини. Друге ядро, ділячись, утворює ядра чотирьох дрібних клітин. Одна з них, зазвичай більша, стає антерідіальной кліткою, три інші розчиняються. Антерідіальной клітина ділиться і утворює дві генеративні клітини - спермії (чоловічі гамети). За цей час з пиляків пилок переноситься вітром на поверхню насіння-нирки і проростає. Зовнішня оболонка її лопається, а внут-ренняя витягується в пильцевую трубку, в яку Перелі-ються цитоплазма з ядром вегетативної клітини і два спермия (самостійно пересуватися вони не можуть).
Дуже дрібні, довжиною 3-4 мм, жіночі шишки сосни об-роззуються по 2-3 шт. на вершині молодих пагонів (див. рис. 66, 6).
Вони складаються з короткої осі, на якій густо распо-ложени луски, що розрізняються розмірами і формою. Одні - дуже дрібні - називаються кроющими лусками, в їх пазухах знаходяться більші м'ясисті насінні че-Шуї. На внутрішній стороні насіннєвих луски у самого їх ос-вання розвиваються два овальних тіла - дві семяпочки (семязачатки).
Сім'ябруньки мають складну будову. Зверху вони покриті особливою тканиною - покривом, краї якої на вершині насіння-нирки не змикаються, утворюючи вузький отвір - пилковхід (рис. 67, г). Під покровом знаходиться многоклеточное тіло се-мяпочкі- нуцеллус. Одна з клітин нуцеллуса швидко зростає і двічі ділиться, спершу редукційно, потім каріокінетіческі, утворюючи чотири гаплоїдні клітини, що лежать одна над іншою. Три верхні клітини розчиняються, четверта, розроб-стаясь, заповнює внутрішню частину семяпочки, від нуцеллуса залишається тільки тонкий шар під покровом. Ця велика гапло-ідная клітина називається зародковим мішком. Її ядро багаторазово ділиться, виникають клітини і порожнину зародку-вого мішка заповнюється тканиною -ендоспермом. Потім у верхній частині ендосперму формуються дві більші клітини - яйцеклітини (жіночі гамети) і над кожною з них по чотири дрібні клітини утворюють як би канал, ведучий до яйцеклітини. На цьому закінчується розвиток семяпочки со-сни перед заплідненням.
Луски жіночої шишки до цього часу розсуваються, від-Гиба, і пилок заноситься вітром на поверхню насіння-нирки в пилковхід. У сосни пилок лежить там цілий рік і тільки на наступну весну проростає. У інших хвойних вона проростає відразу.
Проросла через рік пилок сосни утворює пильцевую трубку, зростаючу до яйцеклітини. Ядро вегетативної клітини в цей час розчиняється, вміст пилкової трубки пе-релівается в яйцеклітину, і перший спермій зливається з ядром яйцеклітини, а другий спермій розчиняється. Запліднена яйцеклітина стає диплоидной клеткой- зиготою, покриваючи-ється оболонкою. Друга яйцеклітина розчиняється.
Зигота ділиться, і з неї утворюється зародок із зачатками корінця (див. Рис. 66, 14) стеблинки і з четирьмя- вісьмома сім'ядолями, після чого він припиняє ріст і переходить в. стан спокою. До цього часу в ендоспермі відкладається запас поживних речовин. Покров семяпочки перетворюється в шкірку насінини, а вся семяпочка стає насінням. У біль-ший частини хвойних насіння дозріває протягом року. У сосни від початку цвітіння жіночої шишки до дозрівання в ній насіння проходить 18 міс. За цей час жіночі шишки збільшуються в розмірах, насінні луски дерев'яніють, на насінні образу-ється плівчасте крильце. У дозрілих шишок луски відгинаються, насіння випадають і розносяться вітром. Із зародка, що проростає насіння виростає всход, що розвивається потім в дерево, і цикл розвитку сосни починається знову.
Розмноження насіннєвих рослин було вивчено набагато раніше, ніж вищих спорових, і їх органам розмноження були дані назви: тичинка, пильовик, пилок, семяпочка, зародковий мішок. Пізніше був вивчений цикл розвитку вис-ших спорових і були виявлені заростки, антеридии, архегонии.
У будові чоловічої шишки сосни і колоска плауна багато схожого: є головна вісь, луски і на них спорангії, ко-менту, котрим у сосни відповідають пильовики. У пильовиках, як і в спорангіях, розвивається археспорій, клітини якого і у сосни і у плаунів діляться двічі - спочатку редукційно, за-тим каріокінетіческі, утворюючи чотири гаплоїдні клітини, ко-торие називаються в різноспорових плаунов мікроспорії, у сосни - пилком . Освітою гаплоїдних клітин, мікро-спор або пилку і у плаунів і у сосни закінчується розвиток безстатевого покоління і починається розвиток статевого покоління - гаметофіту. У різноспорових плаунов всередині мік-роспори розвивається маленький чоловічий заросток, а в ньому - антеридій з сперматозоїдами.
У сосни в пилку (відповідно в мікроспорії) розвиваю-ється вегетативна клітина і нитка - примітивний чоловічий за-паросток, а в ньому утворюється антерідіальной клітина (відпо-ціалу антерідію). В результаті поділу антерідіальной клітини утворюються два спермії (гамети), що відрізняються від сперматозоїдів тільки нерухомістю. На цьому закінчується розвиток гаметофіту - чоловічого статевого покоління плауна і сосни.
Жіноча шишка сосни також дуже схожа за будовою на колосок плауна: є вісь, луски і на них спорангії, кото-рим у сосни відповідають семяпочки. У семяпочках після редукційного, а потім каріокінетіческого ділення ядер об-роззуються гаплоїдні клітини, у плаунов-макроспори, тільки у плаунов їх кілька, у сосни з чотирьох гаплоїдних клітин зберігається одна клітина - зародковий мішок. У сосни, як і у різноспорових плаунов, в макроспор (зародковому мішку) утворюється тканина жіночого заростка - ендосперм і в ньому дві яйцеклітини із залишками архегония у вигляді восьми дрібних клітин. На цьому закінчується розвиток жіночого по-лового покоління - гаметофіту і у плауна і у сосни.
При злитті гамет і утворення зиготи (диплоїдної клітини), і у плауна і у сосни починається розвиток безстатевого покоління, зародка, потім дорослої рослини з корінням, стеблами і листям. Всі ці органи у сосни мають диплоид-ні клітини, і тільки при редукційний діленні клітин в пил-никах і семяпочках при утворенні пилку (мікроспори) і зародкового мішка (макроспори) починається розвиток по-лового покоління сосни, яке має дуже примітивну будівлю. Чоловічий статевий покоління сосни складається з пилку (мікроспори), вегетативної клітини і нитки в ній (чоловічий за-паросток), антерідіальной клітини (антеридій) і двох спермий (відповідних сперматозоїдам). Жіночий статевий поколе-ня сосни розвивається на материнській рослині в семяпочках (макроспорангіях) і складається з зародкового мішка (макро-суперечки), ендосперму (жіночого заростка) і двох яйцеклітин з вісьмома дрібними клітинами (залишки архегония). Злиття гамет призводить до утворення диплоїдної зиготи і розвитку нового, безстатевого покоління.
Таким чином, і у хвойних чергуються два покоління - статевий і безстатеве. Панівним у них є безстатеве покоління, а жіночий статевий покоління розвивається повно-стю на бесполом поколінні.
Відмінності в циклах розвитку голонасінних і папо-ротнікообразних полягають у наступному: у голонасінних дружин-ське статеве покоління розвивається на безстатевому, у папороть-нікообразних- окремо на грунті; уголонасінних чоловічий статевий покоління сильно спрощене і утворює нерухомі спермін, у папоротеподібних - рухливі сперматозоїди; уголонасінних відділяється від материнської рослини і слу-жит для розмноження насіння (розрісся спорангий з заростями-ком і зародком), у папоротеподібних - спору; у голосі-сних стадія спокою припадає на насіння, у папоротнікооб-разних- на спору; уголонасінних за зовнішнім виглядом відрізняються макро- і мікроспори, спорангії і навіть чоловічі і дружин-ські шишки, у більшій частині папоротеподібних спорангії і суперечки не розрізняються за зовнішнім виглядом.
У СНД зустрічаються представники трьох се-мейства хвойних: соснові - Pinaceae, тісовиє - Тахасеаеікіпарісовие - Cupressaceae.
До найбільш поширеній сімейства соснові відно-сятся пологи:
Сосна - Pinus. Довга жорстка хвоя росте тільки на вкорочених пагонах - по дві хвоїнки: у сосни обикн-кої - Pinus sylvestris, сосни кримської - Pinus pallasiana, або по п'ять хвоїнок: у сосни кед-р.овой сибірської -Pinus sibirica, сосни вейму-товой - Р i nus str obu s.