Вуглеводний метаболізм у молочних корів
М. А. Ватто Міжнародний інститут ім. Бабкок
Л. А. Арментано Факультет молочного тваринництва
Неволокнистих вуглеводи (крохмаль і прості цукри) ферментують в рубці швидко і майже повністю. Наявність в раціоні неволокнистих вуглеводів збільшує його енергетичну насиченість і визначає кількість бактеріального протеїну, виробленого в рубці. Однак неволокнистих вуглеводи не стимулюють жування жуйки і виробництво слини. Більш того, в надмірних кількостях вони можуть зробити негативний вплив на ферментацію клітковини.
Тому балансування волокнистих і неволокнистих вуглеводів має важливе значення при годуванні тварини та досягненні найвищої молочної продуктивності. Малюнок 1 узагальнює переробку вуглеводів в різних органах. У корови в період лактації рубець, печінка і молочна залоза є основними органами, залученими в метаболізм вуглеводів.
Виробництво летючих жирних кислот у рубці корови
В процесі рубцевої ферментації популяція мікроорганізмів, головним чином бактерії, ферментує вуглеводи і виробляє енергію, гази (метан - СНД, і вуглекислий газ -СО2), тепло і кислоти. Основну частину вироблених в рубці кислот (> 95%) складають оцтова, пропіонова і масляна кислоти. Ці кислоти називаються летючими жирними кислотами (ЛЖК) (Рис 1). Крім того, при ферментації амінокислот виробляються ізокіслоти. Енергія і ізокіслоти, отримані в процесі ферментації, використовуються бактеріями для харчування і зростання (тобто в основному для синтезу протеїну). Гази (СО2 і СН4) з рубця виходять назовні при відрижці і енергія, що міститься в них, вважається потеряной. Виробляється в процесі ферментації тепло також розсіюється, якщо тільки це тепло не використовується для підтримки температури тіла тварини. Вбирання летючих жирних кислот, кінцевого продукту ферментації, відбувається через стінки рубця.
Таблиця 1: Летючі жирні кислоти, що виходять при рубцевої ферментації.
Більшість ацетатов і все пропіонати надходять в печінку, тоді як основна частка бутират в стінках рубця перетворюється в кетонові тіла, звані р-гидроксибутирата. Кетонові тіла є важливими джерелами енергії (паливом для горіння) для більшості тканин в організмі. Основним джерелом кетонових тіл є масляна кислота, вироблена в рубці, проте в ранній стадії лактації жирові тканини виступають в якості додаткового їх джерела.
Виробництво глюкози в печінці корови
Велика частина пропионатов, що потрапляють в печінку, перетворюється в глюкозу. Крім того, для синтезу глюкози печінку використовує амінокислоти. Цей процес має важливе значення, так як глюкоза не засвоюється через стінки травного тракту, і весь цукор, що знаходиться в молоці (близько 900 г на 20 кг молока), повинен проводитися в печінці. Виняток становить тільки випадок, коли в дієті міститься велика кількість концентратів, багатих крохмалем або джерелом крохмалю, стійкого до рубцевої ферментації. В цьому випадку крохмаль, якого оминули ферментації, потрапляє в тонку кишку. Там відбувається ферментація залишився крохмалю, і виділена при цьому глюкоза впітивиется через стінки тонкої кишки і потрапляє в печінку, забезпечуючи тим самим додаткове джерело глюкози для корови.
Лактат (ефір молочної кислоти) - це ще одне можливе джерело глюкози в печінці. Він міститься в добре збережених силосах, але виробництво лактату в рубці відбувається тільки, якщо дієта перенасичена крохмалем. Виникнення такої ситуації дуже небажано, так як кислотність середовища в рубці різко підвищується, ферментація клітковини припиняється і, у важких випадках, корова перестає їсти.
Синтез лактози і жиру в вимені корови
В період лактації молочні залози мають високу потребу в глюкозі, яка використовується, головним чином, для виробництва лактози. Кількість синтезованої в вимені лактози залежить від кількості виробленого в день молока. Концентрація лактози в молоці залишається відносно постійною, і вода додається до виділеної лактози в кількості, необхідній для підтримки рівня концентрації лактози в молоці близько 4,5%. Таким чином, кількість глюкози, отриманої з пропионатов, вироблених в рубці, дуже впливає на продуктивність корови.
Глюкоза перетворюється в гліцерин, який використовується як "кістяк" для синтезу молочного жиру. Ацетати і р-гидроксибутирата використовуються для побудови летючих жирних кислот, які з'єднуючись з гліцерином утворюють молочний жир. Молочні залози синтезують насичені летючі жирні кислоти, що містять від 4 до 16 вуглеців (летючі жирні кислоти з короткими ланцюгами). Близько половини всього молочного жиру синтезується молочними залозами. Інша половина утворюється з ліпідів, що містяться в раціоні, включаючи ненасичені летючі жирні кислоти, що містять від 16 до 22 вуглеців (летючі жирні кислоти з довгими ланцюгами).
При спалюванні кетонів виділяється енергія, яка використовується для синтезу жирів і лактози. Ацетати і глюкоза також можуть виступати в якості джерела енергії в клітинах багатьох тканин.
Вплив раціону на ферментацію в рубці і рівень надоїв
Джерело вуглеводів в раціоні визначає кількість і пропорції летючих жирних кислот, вироблених в рубці. Коли раціон містить велику кількість фуражу, популяція мікроорганізмів перетворює 65% ферментованих вуглеводів в оцтову, 20% в пропионовую і 15% в масляну кислоти. В цьому випадку виробництво ацетатов може бути досить для максимального виробництва молока, проте кількість пропионатов, одержуваних в рубці, може обмежити молочну продуктивність внаслідок нестачі глюкози (особливо в ранній стадії лактації).
Неволокнистих вуглеводи, присутні в багатьох концентратах, стимулюють виробництво пропіонової кислоти, в той час як волокнисті вуглеводи, присутні в фуражах, сприяють виробництву оцтової кислоти. До того ж, з неволокнистих вуглеводів виходить більше летючих жирних кислот (тобто більше енергії), оскільки вони ферметіруются швидше і більш повно.
Таким чином, подача концентратів зазвичай збільшує виробництво летких жирних кислот і відсоток виробництва пропионатов за рахунок ацетатов (Рис. 2). При подачі великої кількості концентратів (або якщо фураж не містять довгих грубих частинок) відсоток виробництва оцтової кислоти може впасти нижче 40%, а пропионовой -возраст вище 40%. Виробництво молока може зрости внаслідок збільшення доступного кількості глюкози, одержуваної з пропионатов, однак при цьому може виникнути нестача оцтової кислоти, необхідної для синтезу жирів. Загалом, брак оцтової кислоти асоціюється зі зменшенням синтезу жирів і падінням жирності молока. Крім того, надлишок пропіонової кислоти по відношенню до оцтової викликає запасання енергії в якості жиру (збільшення ваги) замість використання її для синтезу молока.
Ефективність перетворення кормів в молоко
Використання раціону для виробництва молока, а не для відкладення жиру