Існування кожного виду обмежується тим із чинників, який найбільш відхиляється від оптимуму. «Закон обмежує фактора» був спочатку сформульований німецьким агрохіміків, одним з основоположників агрохімії Юстусом Лібіх в 1840 році. Ю. Лібіх вивчав вплив різноманітних факторів на ріст рослин і встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, які потрібні у великих кількостях, наприклад, як двоокис вуглецю і вода, а тими, які потрібні в малих кількостях (наприклад, бор) , але яких і мало в грунті. Ю. Лібіх висунув принцип: «Матеріалом, що знаходяться в мінімумі, управляється урожай». Цей принцип отримав широку популярність як закон мінімуму Ю. Лібіха. Згідно з цим законом відносне дію окремого екологічного чинника тим сильніше, чим більше він знаходиться в порівнянні з іншими факторами в мінімумі (рисунок 2.6). Закон Ю. Лібіха показує на один з аспектів залежності організмів від середовища, він строго застосуємо в умовах стаціонарного стану системи. Якщо умови середовища будуть змінюватися, то той чи інший процес також зміниться, і буде залежати від інших чинників.
Малюнок 2.6 - Модель, що ілюструє закон Лібіха ( «Бочка Лібіха»)
Вивчаючи різне лимитирующее дію екологічних факторів (таких як світло, тепло, вода) американський зоолог Віктор Ернест Шелфорд (1877-1968), прийшов до висновку, що лімітуючим фактором може бути не тільки недолік, але і надлишок факторів. В екологію таке положення увійшло як закон толерантності В. Шелфорда. сформульованого їм в 1913 році. Він говорить: «лімітуючим фактором, що обмежує розвиток організму, може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу». Під обмежуючим фактором розуміють фактор, рівень якого в якісному і кількісному відношенні (недолік або надлишок) виявляється близьким до меж витривалості даного організму (рисунок 2.7).
Малюнок 2.7 - Вплив температури на швидкість росту рослини
Межами витривалості називають мінімальне і максимальне значення фактора, при якому можлива життєдіяльність. Межі, за межами яких настає загибель організмів, є нижніми і верхніми межами витривалості. Численні приклади дії обмежуючих факторів показують, що це явище має загальне екологічне значення. Одним із прикладів дії обмежує фактора в природі є пригнічення трав'янистих рослин, листяних деревних порід під пологом ялини, де можливості розвитку обмежені недоліком світла. Здатність організмів виносити відхилення екологічних чинників від оптимальних величин їх інтенсивності називається толерантністю (від латинського - терпіння). Організми можуть мати широкий діапазон толерантності (витривалості) щодо одного фактора і вузький діапазон по відношенню до іншої. Якщо умови по одному з екологічних факторів не оптимальні для виду, то може звузитися і діапазон толерантності до інших екологічних факторів. Наприклад, при лімітуючим вмісті азоту знижується посухостійкість злаків; при низькому вмісті азоту для запобігання в'янення рослин потрібно більше води, ніж при високому його вмісті. Багато факторів середовища часто стають лімітуючими в період розмноження, який є зазвичай критичним для виживання організмів. Межі толерантності для розмножуються особин зазвичай вужчий, ніж для не розмножуються дорослих рослин або тварин. Вони також вже для яєць, ембріонів, личинок, проростків.
Щоб висловити ступінь витривалості, в екології існує ряд термінів, в яких використовують приставки стіно (вузький) і еврі - (широкий). Так, є стенотермним - Еврітермние (щодо температури), стенофагний - евріфагний (щодо їжі), стенобатние - еврібатние (щодо тиску) організми.
Види, які витримують значні відхилення від оптимальних значень різних факторів, мають широкий діапазон витривалості і живуть в різних, часом різко відрізняються один від одного умовах середовища, називаються Еврібіонтность. Такі види є широко поширеними. Наприклад, лисиця належить до Еврібіонтность організмам, так як вона живе від лісотундри до степу, харчуючись і тваринної, і рослинною їжею. Але є організми стенобіонтних, вузько пристосовані, що не переносять різких коливань температури, вологості і т. Д. Бегемот і буйвол - тварини тільки районів високої вологості і температури. Такі майже всі рослини вологих тропічних лісів. Ікра гольця розвивається при температурі 0-12 ° С з оптимумом близько 4 ° С, а ікра жаби розвивається при температурі 0-30 ° С з оптимумом близько 22 ° С. Значить, в першому випадку можна говорити про стенотермним, а в другому випадку - про Еврітермние. Як видно, для кожного організму і в цілому для виду є свій оптимум умов. Він неоднаковий не тільки для різних видів, що знаходяться в різних умовах, але і для окремих стадій розвитку одного організму. Для кожного виду характерна і ступінь витривалості, наприклад, рослини і тварини помірного пояса можуть існувати в досить широкому температурному діапазоні, види же тропічного клімату не витримують значних коливань її. Властивість видів адаптуватися до того чи іншого діапазону факторів середовища позначається поняттям екологічна пластичність (екологічна валентність) виду. Чим ширше діапазон коливань екологічного чинника, в межах якого даний вид може існувати, тим більше його екологічна пластичність, тим більш широкий діапазон його толерантності (витривалості). Екологічно непластичні, тобто маловинослівие види, є стенобіонтних, більш витривалі - Еврібіонтность. Стенобіонтних і Еврібіонтность характеризують різні типи пристосування організмів до виживання. Види, які тривалий час розвивалися в відносно стабільних умовах, втрачають екологічну пластичність і виробляють риси стенобіонтних, в той час як види, що існували при значних коливаннях факторів середовища, набувають підвищену екологічну пластичність і стають Еврібіонтность, тобто видами з широким діапазоном толерантності (рисунок 2.8).
Малюнок 2.8 - Екологічна пластичність видів
Оскільки всі фактори середовища взаємопов'язані і серед них немає абсолютно байдужих для будь-якого організму, кожна популяція і вид в цілому реагують на ці фактори, але сприймають їх по-різному. Така вибірковість обумовлює і вибіркове ставлення організмів до заселення тієї чи іншої території. Різні види організмів пред'являють неоднакові вимоги до ґрунтових умов, температури, вологості, світла і т. Д. Тому на різних грунтах в різних кліматичних поясах ростуть різні рослини. У свою чергу в рослинних асоціаціях формуються неоднакові умови для тварин.
Історично пристосовуючись до абіотичних факторів середовища та вступаючи в певні біотичні зв'язки один з одним, рослини, тварини, гриби, мікроорганізми розподіляються по різних середовищ і формують різноманітні екосистеми (біогеоценози), в кінцевому підсумку об'єднуються в біосферу Землі. 2.4. взаємодія факторів
Фактори середовища впливають на організми одночасно і спільно, дія кожного з них залежить від кількісного вираження інших факторів. Значить, важливим є взаємодія факторів.
Діючи спільно, взаємно посилюючись, екологічні фактори можуть викликати явище синергізму. Наслідком цього є зниження життєздатності організму (більш докладно це положення розглядається в розділі по екології атмосфери).
Як приклади компенсації дії одного фактора іншим можна навести такі: качки, що залишилися зимувати в помірних широтах, недолік тепла відшкодовують рясним харчуванням; бідність грунту у вологому екваторіальному лісі компенсується швидким і ефективним кругообігом речовин; в місцях, де багато стронцію, молюски можуть замінювати в своїх раковинах кальцій стронцієм. Однак, незважаючи на часткову заменяемость екологічних факторів, жоден з них не може бути повністю замінений іншим. Кожен з екологічних факторів є незамінним. Так, недолік тепла не можна замінити великою кількістю світла, а мінеральні елементи, необхідні для живлення рослин, - водою.
Таким чином, для життя організму необхідна сукупність екологічних факторів, кожен з яких має певну інтенсивність. Фактори середовища діють на організми спільно і одночасно. Присутність і процвітання організмів в тому чи іншому местообитании залежать від цілого комплексу умов. З цими об'єктивно існуючими в природі закономірностями фахівця будь-якого профілю треба рахуватися. Людина, діючи на навколишнє середовище, створює в ній нові екологічні фактори, дія яких може перевищити можливості організмів підтримувати існування. Виявлення лімітують (обмежують) чинників і усунення їх обмежує дії або оптимізація середовища для організмів становить важливу практичну задачу у раціональному використанні природних