Як показали недавні дослідження А. А. Прокоф'єва, джерелом АТФ і активних метаболітів, необхідних для біосинтезу в проростках, служить на початку проростання діяльність мітохондрій семядолей. Про це свідчить виключно висока ефективність окисного фосфорилювання. характерна для перших днів проростання. На 6-7-й день проростання насіння соняшнику фосфорилирование в сім'ядолях практично не відзначається і окислення субстрату. інтенсивність якого продовжує залишатися високою, здійснюється за неспряженість (вільному) типу. При дозріванні насіння окислювальна активність тканин знижується, але ефективність використання енергії субстрату при цьому зростає. Результатом цього і є запасання в сім'ядолях значних кількостей АТФ, використовуваної в подальшому при проростанні насіння. [C.537]
На закінчення обговорення матеріалів, які характеризують участь заліза як у складі цитохромних компонентів, так і каталітично активних сполук іншої природи в дихальному метаболізмі, фотосинтезі, процесах, пов'язаних з запасанием і використанням енергії рослинної клітиною. необхідно відзначити виключно важливу роль елемента в загальному обміні організмів. Очевидно, в зв'язку з цим слід розглядати і роль заліза в різноманітних біосинтезу. [C.205]
Запасання І ВИКОРИСТАННЯ ЕНЕРГІЇ [c.142]
Однак вуглеводні гідрофобні і, отже, перетин взаємодії. т. е. поверхню, доступна дії ферментів. виявляється дуже малим. Кінетика використання вуглеводнів вельми недосконала (ми знову переконуємося тут у невідповідності термодинамічної і кінетичного критеріїв біологічного досконалості). Для запасання енергії потрібні гідрофільні речовини. Серед них на першому місці - жирні кислоти (особливо ди- і трикарбонових) і вуглеводи. Синтез вуглеводів. пов'язаний з фотохімічним розкладанням води (аналогічним вигаданому нами процесу розкладання води при перетворенні Ре + 5 Ре +), представляє найбільш раціональний спосіб запасання легко мобілізуються енергії і речовини. Коли швидке використання енергії не потрібно, а потрібно запасти її і відправити на тривале зберігання. може відбуватися фотосинтез жирних кислот з довгим ланцюгом (їх тригліцеридів - жирів і масел) полісахаридів, білків (як, наприклад, в насінні, бульбах нині існуючих рослин). [C.132]
Нарешті, енергія у формі А ХД-ь не міститься у вигляді певних порцій, як це має місце в молекулі АТФ. При гідролізі макроергічним фосфатного зв'язку АТФ звільняється певна кількість енергії АВо = -31,8 кДж / моль). Якщо для сполученого ендергонічеськие процесу потрібна менша. кількість енергії. інша частина розсіюється у вигляді тепла. При використанні енергії у формі трансмембранного потенціалу втрат, зумовлених запасанием енергії у вигляді порцій, не відбувається. З цим пов'язано і ще одна перевага при використанні кліткою енергії в формі Ам-н + не існує нижнього порогу для його освіти. Для синтезу АТФ необхідна різниця окисно-відновних потенціалів порядку 200 мВ. Нижче цього порогового значення АТФ не може бути синтезований. Для утворення енергії в формі трансмембранного потенціалу подібних обмежень немає. Тому енергія трансмембранного потенціалу може утворюватися і споживатися кліткою в умовах, коли синтез АТФ неможливий. [C.91]
Це призводить до запасання 8 30,5 = 244 кДж моль вільної енергії. Ферменти, що регулюють всі стадії цього процесу. забезпечують використання виділеної на кожній його стадії енергії для синтезу молекули АТФ, замість того щоб ця енергія розсіюється у формі теплоти. [C.328]
Багато тварин, як і людина, харчуються з інтервалами, внаслідок цього виникає необхідність запасання більшої частини енергії. отриманої з їжею, для використання її в проміжках між прийомами їжі. В процесі липогенеза відбувається перетворення глюкози і проміжних продуктів її метаболізму (пірувату, лактату і ацетил-СоА) в жир це - анаболічні фаза циклу. Головний фактор. контролюючий швидкість липогенеза, - стан харчування організму і тканин. Так, висока швидкість липогенеза спостерігається у добре харчується тварини, в раціоні якого значну частку становлять вуглеводи. Швидкість липогенеза знижується при обмеженому надходженні калорійної їжі в організм, а також при багатою жирами дієті або в разі нестачі інсуліну (як це має місце при цукровому діабеті). При всіх цих станах підвищується рівень вільних жирних кислот в плазмі крові. Регуляція мобілізації вільних жирних кислот з жирової тканини розглянута в гл. 26. [c.287]
Використання і запасання енергії. [C.54]
Фосфор відіграє особливо важливу роль в енергетиці клітини, оскільки саме в формі високоенергетичних ефірних зв'язків фосфору (С-О Р) або пірофосфатних зв'язків в нуклеозідді-, нуклеозидтрифосфат і в поліфосфати запасається енергія в живій клітині. Ці зв'язки мають високу стандартної вільної енергією гідролізу (наприклад, 14 кДж / моль у глюкозо-6-фосфату і АМР, 30,5 - у ADP і АТР і 62 кДж / моль - у фосфоенолпіруват). Це настільки універсальний спосіб запасання і використання енергії. що майже у всіх метаболічних шляхах беруть участь ті чи інші фосфорні ефіри і (або) нуклеотиди, а стан аденіннуклеотідной системи (енергетичний заряд) - важливий механізм контролю дихання (див. 4.4.3). [C.237]
АТР є головним безпосередньо використовуються донором вільної енергії в біологічних системах. а не формою запасання вільної енергії. У звичайній клітці молекула АТР расходуеася протягом однієї хвилини після її утворення. Оборот АТР дуже високий. Наприклад, людина в спокої витрачає близько 40 кг АТР за 24 год. Під час інтенсивних вправ швидкість використання АТР може досягати [c.11]
На цій стадії вивільняється мало енергії. Її головна мета полягає в перетворенні будь-якої їжі в стандартний набір хімічних речовин і підготовці до більш ефективним стадіях отримання енергії. На другій стадії. званої циклом лимонної кислоти. пировиноградная кислота окислюється до СО 2, а атоми водню від піровиноградної кислоти переходять до молекул-переносників НАД (Никот інамідаденіндінуклеотід) і ФАД (флавінаденіндінуклеотід). На цій стадії теж відбувається запасання лише дуже невеликої кількості вільної енергії в молекулах АТФ. Головною метою цієї стадії є поділ великої вільної енергії (+1142 кДж-моль), укладеної в піровиноградної кислоти. на чотири менші і легше використовувані частини (приблизно по 220 кДж моль), які містяться в 4 молях відновлених молекул. переносять енергію. На третій стадії процесу, званої дихальної ланцюгом. відбувається використання цих відновлених молекул-переносників. Вони повторно окислюються, а водневі атоми. отримані при окисленні, використовуються для відновлення О2 в воду при цьому відбувається запасання виділилася вільної енергії в синтезованих молекулах АТФ. [C.326]
Метаболізм глюкози у тварин має дві найбільш важливі особливості [44]. Перша з них - це запасання глікогену, який в разі необхідності може бути швидко використаний як джерело м'язової енергії. Однак швидкість гліколізу може виявитися високою - весь запас глікогену в м'язі може бути виснажений всього лише за 20 с при анаеробному бродінні або за 3,5 хв в разі окисного метаболізму [45]. Таким чином. повинен існувати спосіб швидкого включення гліколізу і його виключення після того, як необхідність в ньому зникне. У той же час повинна бути можливість зворотного перетворення лактату в глюкозу або в глікоген (глю-конеогенез). Запас глюкогена, що міститься в м'язах, повинен поповнюватися за рахунок глюкози крові. Якщо кількість глюкози, що надходить з їжею або витягується з глікогену печінки, виявляється недостатнім, то вона повинна синтезуватися з амінокислот. [C.503]
Застосування інших підходів до проблеми локалізації пунктів запасання енергії в дихального ланцюга дало по суті ті ж результати. Наприклад, багато дослідників виявляли, що ставлення Р О, т. Е. Ставлення кількості фосфору, включеного в АТФ, до кількості поглиненого мітохондріями кисню. варіює в залежності від використаного субстрату окислення. Так, при окисленні мітохондріями а-кетоглутарата граничне значення відношення Р Про становить 4, а при додаванні динитрофенола це відношення падає до 1. Фосфорилування, нечувствительное до дії динитрофенола. має місце при перетворенні а-кетоглутарата в сукцинил-кофермент А. Це не окислительное, а так зване субстратне фосфорилювання. Чутливе до Дінітрофенол фосфорилирование, коли субстратом служить глутамат, дає граничне відношення Р О, рівне 3. При окисленні сукцинату відношення Р Про досягає 2, а нри введенні штучного донора електронів (аскорбата) граничне відношення Р Про становить 1. Ці дані знову-таки вказують на те, що пункти фосфорилювання розташовуються між піридиннуклеотидів і флавопроте ідом, між цитохромами 6 і з і між цитохромом с і цитохромоксидазой. [C.68]
Як при використанні донора енергії АТФ, так і поліфосфатів, запасання і витрачання енергії фосфорних зв'язків розпадається на два етапи утворення цих зв'язків і їх розщеплення. Перший етап здійснюється за допомогою ацілірующіх ензимів, що містять SH-групи (зокрема, в формі КоА). Як коферменту фосфогексокінази. переносить фосфор цри фосфорилировании моносахаров, відомий рибофлавін. Дру [c.147]
Зрозуміло, на шляху до максимальної стислості можна обійтися без жертв, можливо не завжди виправданих. Деякі аспекти проблеми хотілося б бачити більш повно і глибоко орвещеннимі. На наш погляд, це в першу чергу стосується первинних процесів фотосинтезу і особливо питання про реакційних центрах фотосинтезу і механізмі їх дії. Фотосинтез як специфічний фотоенергетичних процес відрізняється від інших біохімічних темнова процесів перш за все тими початковими ланками, завдяки яким енергія кванта трансформується в енергію хімічного зв'язку. Це - поглинання квантів молекулами. пігменту, перенесення енергії електронного збудження в фотосинтетичної одиниці. поділ зарядів і первинна стабілізація енергії в реакційних центрах. Саме тут, в цих ланках, долаються найбільші і специфічні для фотосинтезу труднощі, пов'язані з необхідністю сполучення настільки різних процесів. як поглинання електромагнітного випромінювання і біохімічні реакції. І сучасні дослідження крок за кроком розкривають механізм цих процесів, показуючи, яким чином природа подолала ці труднощі і, створивши унікальну молекулярну організацію фотосинтетичних одиниць реакційних центрів. забезпечила високу швидкість і ефективність запасання енергії світла (на жаль, поки ще не досягнуті в штучних фотохімічних системах). Тому не дивно, що вивчення первинних процесів і особливо реакційних центрів фотосинтезу - одне з найбільш швидко розвиваються напрямків, успіхи якого засновані на використанні найсучасніших фізичних методів дослідження (зокрема, надшвидкої (пикосекундной) лазерної спектроскопії) та па об'єднанні ідей цілого ряду наук від молекулярної біології до квантової механіки. Безсумнівно цим досягненням має бути приділено більше уваги незважаючи на ті очевидні труднощі, які виникають при викладі фізичних аспектів фотосинтезу в кни- [c.6]
Можливість запасання енергії в процесі дихання у вигляді градієнта іонів постульовано Лундегардом ще в 1945 р а в 1961 р Мітчелл сформулював на цій основі хеміосмоті-чний теорію сполучення. В даний час експериментально доведено, що у мікроорганізмів градієнт іонів Н через клітинні мембрани може створюватися або безпосередньо за рахунок енергії окислення (в процесі дихання) і світлової енергії (в процесі фотосинтезу), або опосередковано з використанням АТФ, утвореної шляхом субстратного фосфорилювання-вання і утилизируемой мембранної H -АТФази (а у ряду прокаріот ще й за рахунок звернення трансгідрогеназной реакції). [C.59]