Семінарське заняття 4. ПОХОДЖЕННЯ І ЕВОЛЮЦІЯ ЗЕМНОВОДНИХ
Питання для підготовки і обговорення
1. Зміни природної обстановки в девоні - початку карбону як екзогенні фактори, що сприяли формуванню адаптації у прісноводних кистеперих риб ріпідістій до часткового використання мілководних і прибережних місць проживання.
2. Морфологічні особливості організації девонських кістеперих, що забезпечили можливість переходу до амфібійних існуванню.
Таблиця 4. Клас Земноводні (Amphibia)
Гігантська саламандра, скритожабернік
Амбістома (її личинка - аксолотль)
Європейський, або балканський, протей
Плямиста саламандра, звичайний і гребінчастий тритони
Закінчення табл. 4
Південноамериканська, або суринамская, пипа, африканські шпорцевие жаби
Сіра і зелена жаби
Звичайна квакша, сумчасті квакші
Трав'яна, остромордая, ставкова і озерна жаби, американська жаба-бик
Яванська літаюча жаба
3. ихтиостеги - перехідна група між рибами і примітивними земноводними. Найбільш характерні риси їх організації.
4. Основні напрямки морфологічної радіації первинних примітивних земноводних - стегоцефалів - в палеозої (дугопозвонковие лабірінтодонти, антракозаври, тонкопозвонкових).
5. Будова і спосіб життя верхнепалеозойских лабіринтодонтів. Рахітомние дугопозвонковие як предковая група безхвостих земноводних.
6. антракозавров як вихідна група для становлення рептилій. Сеймуріоморфи - перехідна група від антракозавров до рептилій.
7. тонкопозвонкових (лепоспонділи) - одна з еволюційних гілок палеозойских земноводних. Мікрозаври - можлива предковая група хвостатих і безногих амфібій.
8. Адаптивна радіація сучасних земноводних в мезозої. Гіпотеза І. І. Шмальгаузена про можливі шляхи виживання і становлення сучасних земноводних в умовах конкуренції з мезозойськими рептиліями.
Перехід частини водних хребетних до існування на суші - один з найважливіших етапів еволюції цієї групи тварин. Сухопутний спосіб життя припускав вирішення низки проблем: опора тіла і пересування в умовах наземної гравітації, дихання атмосферним повітрям, водний баланс в наземно-повітряному середовищі, отримання інформації в повітряному середовищі, харчування і розмноження в наземних умовах. Зародження і еволюція земноводних проходили шляхом морфофизиологических перебудов до вирішення цих проблем. Земноводні відбулися в палеозої від верхнедевонских кистеперих риб ріпідістій. Ріпідістіі, великі хижі риби довжиною до 150 см, були активними хижаками, що нападали на жертви із засідки стрімким кидком. І. І. Шмальгаузен вважав, що це підтверджується формою тіла і плавників, каналами органів бічної лінії на голові, спеціальної мускулатурою, яка забезпечувала безшумне всмоктування води через відкритий рот і бризгальце. Надалі шляхом прориву нюхових мішків в ротову порожнину утворилися внутрішні ніздрі - хоани. Це дозволило при "усмоктувальному" диханні посилити струм води через органи нюху і тим самим підвищити ефективність виявлення видобутку. Добре розвинені парні плавники з розташованої на них потужної мускулатурою і особливу будову скелета кінцівок дозволяли ріпідістіям при обміління або
пересиханні водойм переповзати з одного водоймища в інший, спираючись на парні кінцівки.
Подальший поступовий перехід до існування на сирих прибережних ділянках суші відбувався при виробленні адаптації до дихання атмосферним повітрям, до подолання гравітаційних сил при русі по суші і до формування особливої поведінки при добуванні їжі в сухопутних умовах. В результаті у верхньому девоні від ріпідістій типу еустеноптерона відокремлюється група найдавніших і примітивних амфібій - іхтіостегалій. яку розглядають як перехідна ланка між кистеперої рибами і земноводними.
Ихтиостеги за зовнішнім виглядом нагадували сучасних хвостатих земноводних (рис. 53, А), вони володіли парними п'ятипалими кінцівками наземного типу, пояс передніх кінцівок втратив зв'язок з черепом, а тазовий ще не з'єднувався з хребтом. Середні частини ребер були сильно розширені, що дозволяє припускати наявність спеціальної туловищной мускулатури,
Рис 53. Скелет і зовнішній вигляд ихтиостеги (Л) і рахітомний лабіринтодонтів (Б)
зміцнює пояс передніх кінцівок і підтягує до нього тіло. Незважаючи на збільшення тіл хребців, зберігалася хорда. У ихтиостеги, мабуть, існував ротоглотковий механізм дихання.
Поряд з пристосуваннями до наземного способу життя ихтиостеги зберегли риси "риб'ячої" організації: рудименти зябрової кришки; ймовірно, внутрішні зябра; хвіст риб'ячого типу; подібний до кистеперої череп, сформований потужними покривними кістками, в яких розташовувалися канали органів бічної лінії. Всі ці пристосування дозволили ихтиостеги успішно конкурувати з кистеперої рибами і потіснити їх в дрібних прісних водоймах. В кінці девону, освоївши прибережні місцеперебування, ихтиостеги дали початок трьом гілкам земноводних, умовно об'єднаний під загальною назвою стегоцефали, або панцірноголовие амфібії. Черепна коробка у них була вкрита суцільним панциром з покривних кісток, в якому були отвори лише ніздрів, очниць і тім'яної органу. Тіло одних стегоцефалів було покрите лускою, схожою на таку риб, у інших покривні окостеніння розташовувалися тільки на череві, оберігаючи його при повзанні по твердому субстрату. Парні кінцівки стегоцефалів були відносно слабкі, тазовий пояс не сполучаються з хребтом, пояс передніх кінцівок іноді був пов'язаний з потиличних відділом черепа. Верхнедевонскіе земноводні об'єднуються в два підкласу: дугопозвонковие і тонкопозвонкових.
Палеозойські дугопозвонковие (перша гілка еволюції) були представлені групою лабірштодонтов. які отримали свою назву через складчастої поверхні емалі їх зубів. При поперечному розрізі зуба ці емалеві складки мали малюнок складного лабіринту. Вважають, що лабірінтодонти поділялися на чотири загони: вже згадані іхтіостегшші, рахітомние, стереоспонділ'ние земноводні і антраказаври. Рахітомние і стереоспондільние амфібії досягали великих розмірів - до 1 м і більше, жили по берегах водойм, полювали на мілководді, ймовірно, на риб. У деяких видів була велика голова, важке тулуб, помітно укорочений хвіст (рис. 53, Б). Лабірінтодонти почали вимирати в пермі і лише деякі збереглися до середнього тріасу.
Від якихось примітивних рахітомних в кінці пермі - початку тріасу відбулися стрибають безхвості земноводні. У відкладеннях нижнього тріасу знайдені залишки примітивних безхвостих - Proanura, у яких ще був довгий тулубовий відділ (15 хребців), а гомілку по довжині дорівнювала стегну. Вже в середній юре зустрічаються залишки безхвостих амфібій з меншим числом тулубових хребців і довгою гомілкою, яких включають в загін Anura разом з усіма сучасними видами безхвостих.
Мабуть, в кінці девону - початку карбону від примітивних рахітомних відокремився загін антракозавров, або емболомеров. що розглядаються в якості другої гілки еволюції іхтіостегід. В цілому антракозаври були схожі з рахітомнимі, відрізняючись деталями будови черепа, формуванням одного потиличного виростка, особливостями будови хребців, поясів кінцівок і самих кінцівок. В середині карбону саме від антракозавров відокремилися сеймуріоморфи. що дали початок рептиліям. В кінці пермі антракозаври вимерли.
Другий підклас - тонкопозвонкових земноводні - відокремився від іхтіостегід також в кінці девону. Тонкопозвонкових палеозою були представлені трьома загонами: мікрозаври, некрідіі і аістоподи. Перші об'єднували дрібних тварин до 50 см завдовжки, які нагадували сучасних саламандр і тритонів. Спочатку вони, ймовірно, вели водний спосіб життя, а починаючи з верхнього карбону - пермі мікрозаври освоїли сирі берега і мілководні болота. Передбачається, що саме від цих тонкопозвонкових відбулися сучасні загони хвостатих і безногих амфібій. Інші загони тонкопозвонкових вимерли до кінця палеозою, не залишивши нащадків.
Таким чином, земноводні, що виникли в середині - кінці девонського періоду, досягли свого розквіту і максимального різноманітності в кам'яновугільному періоді. Уже в пермі більшість груп вимирає, мало хто доживає до кінця тріасу, а один рід зберігся до нижньої крейди. Причин такого швидкого вимирання, очевидно, кілька, причому провідними з них, мабуть, були біотичні. Вважають, що з'явилися вже в середині карбону примітивні плазуни - сеймуріоморфи - і відокремилися від них в пермі інші більш високоорганізовані групи рептилій виступили серйозними конкурентами і прямими переслідувачами земноводних. Вони витіснили амфібій з освоєних ними водних і сухопутних середовища існування. У мезозої земноводні зуміли зберегтися тільки в тих місцях, де плазунів або не було, або вони були нечисленні, в північних районах, в водоймах високогір'я. Менша потреба в їжі через більш низького рівня обміну речовин, личинкові стадії в краще забезпеченої їжею воді і здатність при несприятливих умовах проходити метаморфоз після зимівлі забезпечили можливість існування земноводних в таких екстремальних умовах.
Адаптивна радіація сучасних земноводних почалася вже в ранньому мезозої, але тільки після вимирання більшості груп плазунів в кінці цієї ери почалося деяке відродження амфібій і вторинне освоєння цими тваринами різних типів середовища існування. Саме в цей період остаточно
оформилися сучасні загони амфібій. Безпосередній зв'язок сучасних земноводних з їх предкового формами - лабірінтодон- тами і мікрозаври - залишається до сих пір не встановленої.
Досить обґрунтовано передбачається, що походження сучасних загонів безхвостих, хвостатих і безногих поліфілетічно. Безхвості відбулися, ймовірно, від темноспондили лабіринтодонтів, а хвостаті і червяги філогенетично пов'язані з якимись групами мікрозаври.